При раздражении вегетативных нервов обнаружены своеобразные реакции, получившие название аксон-рефлексов, или псевдорефлексов. Они отличаются от рефлексов тем, что при них не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Аксон-рефлексы могут возникать в том случае, если аксоны пре- или постганглионарных нейронов ветвятся так, что одна ветвь иннервирует один орган или одну часть органа, а другая ветвь иннервирует другой орган или другую часть органа.
Вследствие такого ветвления аксона раздражение одной ветви может вызвать распространение возбуждения и по второй ветви; в результате может произойти реакция отдаленного от места раздражения органа.
Классический пример аксон-рефлекса описан Н. М. Соковниным в 70-х годах прошлого столетия, изучавшим иннервацию мочевого пузыря. Он наблюдал, что при раздражении центрального конца одного подчревного нерва, идущего от нижнего брыжеечного узла к мочевому пузырю, происходит сокращение последнего. Реакция осуществляется путем передачи возбуждения к пузырю через второй подчревный нерв.
Сокращение пузыря в ответ на раздражение центрального конца подчревного нерва одной стороны наступает и в том случае, если перерезаны преганглионарные волокна, соединяющие нижний брыжеечный узел с центральной нервной системой. Очевидно, в данном случае нет обычного рефлекса, осуществляемого через центральную нервную систему, а имеется передача нервных импульсов с перерезанного подчревного нерва через нижний брыжеечный узел на второй, неперерезанный, подчревный нерв и далее к мочевому пузырю.
Исследованиями Ленгли и других было разъяснено, что передача возбуждения с одного подчревного нерва на другой происходит вследствие ветвления преганглионарного волокна. Большая часть его веточек оканчивается на ганглиозных клетках нижнего брыжеечного узла; часть же его разветвлений не прерывается в узле, проходит дальше в составе подчревного нерва и заканчивается на ганглиозных клетках, расположенных к периферии от брыжеечного узла, у основании мочевого пузыря (рис. 259).
 |
При раздражении центрального отрезка перерезанного подчревного нерва возникает возбуждение проходящих в его составе преганглионарных волокон. Возбуждение доходит до места ветвления этих волокон и затем поступает к ганглиозным клеткам нижнего брыжеечного узла, от которых оно распространяется к мочевому пузырю по волокнам второго подчревного нерва. Значение преганглионарных волокон доказывается тем, что через 8—10 дней после перерезки преганглионарных волокон, когда они перерождаются, раздражение центрального отрезка перерезанного подчревного нерва, несмотря на сохранность второго подчревного нерва, не оказывает влияния на мочевой пузырь. Равным образом после смазывания нервного узла никотином, блокирующим проведение возбуждения в синапсах преганглионарного нейрона, раздражение центрального отрезка подчревного нерва не дает эффекта. Рис. 259. Схема, объясняющая аксон-рефлекс Ленгли (по Дрезелю).
Сплошной линией обозначены преганглионарные, прерывистой —
постганглионарные волокна. |
