Классификация нервных волокон

Амплитуда электрических импульсов, отводимых от целого нервного ствола, зависит от силы приложенного раздражения. Раздражению слабой силы соответствует небольшой потенциал действия, по мере же усиления раздражения амплитуда пика возрастает, достигает максимальной величины и затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение силы раздражителя (рис. 156). Рис. 156. Ответы седалищного нерва лягушки на электрические стимулы возрастающей силы (по Я. Бурешу). Отведение потенциалов действия двухфазное. В начале каждой записи артефакт раздражения. Сила тока увеличивается постепенно от 1 к 6. Отметка времени 1 мсек. Объясняется это тем, что потенциал действия, отводимый от целого нервного ствола, является алгебраической суммой потенциалов отдельных его нервных волокон. В каждом волокне амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражения в соответствии с законом «все или ничего». Пороги же раздражения отдельных волокон отличаются друг от друга. При слабой силе стимула возбуждение возникает в наиболее возбудимых поверхностно расположенных нервных волокнах. Усиление стимула приводит к увеличению числа возбужденных волокон, поэтому суммарный пик увеличивается до тех пор, пока все волокна не вовлекаются в реакцию. Такую картину можно наблюдать, если отводящие электроды расположить на нерве вблизи раздражающих электродов. При увеличении расстояния между этими двумя парами электродов суммарный  потенциал действия начинает расчленяться на несколько отдельных колебаний, которые становятся  наиболее отчетливо выраженными при удалении  отводящих электродов на 10—15 см от места раздражения (рис. 157).

Впервые это явление было подробно изучено Эрлангером и Гассером (1937).   Они показали, что причиной расчленения суммарного потенциала действия на  компоненты является  неодинаковая скорость проведения возбуждения по разным волокнам, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы поступают  по этим волокнам неодновременно. Рис. 157. Комплекс составного потенциала действия смешанного нервного ствола лягушки (по Эрлангеру и Гассеру).

Детальный анализ показал, что между скоростью проведения импульса и диаметром нервного волокна существует примерно пропорциональная зависимость: нервные волокна проводят тем быстрее, чем они толще. В настоящее время принято подразделять нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз потенциала действия и строению на три основных типа, обозначаемых буквами А, В и С (рис. 158). Рис. 158. Схематическое изображение всех  составных частей потенциала действия смешанного нерва (по Эрлангеру и Гассеру).

Классификация нервных волокон

Нервные волокна типа А делятся на четыре подгруппы: α, β, γ и δ. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них — так называваемые альфа-волокна (Аα) — у теплокровных животных и человека имеют диаметр 12—22 мк и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения: 70—120 м/сек. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам («двигательные» волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Потенциал действия   волокон Аα у теплокровных длится 0,5 мсек. После его окончания  развивается следовой отрицательный потенциал, который продолжается 15—20 мсек и переходит в следовой положительный потенциал длительностью около 40—60 мсек.

Три другие группы волокон типа А: бета (Aβ)-, гамма (Аγ)- и дельта волокна имеют меньший диаметр — от 2 до 12 мк, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Это преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных  рецепторов (тактильных, некоторых болевых, температурных и рецепторов внутренних органов) в центральную нервную систему. Исключение составляют лишь гамма-волокна,  значительная часть которых проводит возбуждение в центробежном направлении — от клеток спинного мозга к так называемым интрафузальным мышечным волокнам которых расположены чувствительные нервные окончания — мышечные веретена.

К волокнам типа В относятся мпелиновые, преимущественно преганглионарные волокна автономной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—14 м/сек. Продолжительность потенциала действия волокон типа В примерно в 2 раза превышает длительность потенциала действия волокон типа А. В среднем она составляет 1,2 мсек. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается следового отрицательного потенциала: фаза реполяризации непосредственно переходит в следовой положительный потенциал, имеющий большую длительность — 100—300 мсек.

К волокнам типа С относят безмякотиые нервные волокна очень малого диаметра (порядка 0,5 мк). Скорость проведения возбуждения в этих волокнах 2—6 м/сек. Большинство С-волокон относится к постганглионарным волокнам симпатической нервной системы.

К С-волокнам относят также те нервные волокна, которые участвуют в проведении возбуждения от болевых рецепторов и некоторых рецепторов холода, тепла и давления.
Потенциалы действия С-волокон характеризуются наибольшей продолжительностью (2 мсек у теплокровных животных). Они имеют длительный следовой отрицательный потенциал (50—80 мсек), сопровождающийся еще более продолжительной следовой позитивностью (300—1000 мсек).

Все эти данные суммированы в таблице.

Свойства различных нервных волокон теплокровных