Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно ему, для деятельности нервной системы как единого целого в естественных условиях существования организма характерно наличие доминантных, т. е. господствующих, очагов возбуждения, изменяющих и как бы подчиняющих себе работу всех других нервных центров.
К такому выводу А. А. Ухтомский пришел на основании экспериментов и в результате наблюдения над изменениями поведения животных и человека в различных жизненных ситуациях.
Приведем два примера экспериментально установленных доминант. Если в момент, предшествующий акту дефекации, раздражать у животного моторные точки коры больших полушарий, возбуждение которых обычно вызывает сгибание передней конечности, то в этих условиях движение конечности не возникает, а вместо него происходит ускорение и усиление дефекации. Раздражение этих же точек коры у кошки во время глотательного рефлекса усиливает рефлекс, но не вызывает сгибания лапы.
Эти факты свидетельствуют, что рефлекторное возбуждение центров дефекации и глотания коренным образом изменяет внутрицентральные отношения. Мотонейроны спинного мозга, к которым адресуются импульсы из коры больших полушарий, оказываются при этом заторможенными, в то же время возбудимость клеток центров глотания и дефекации повышается настолько, что они начинают отзываться на посторонние для них возбуждения.
Аналогичные отношения могут быть получены путем прямого воздействия на нервный центр химических агентов, повышающих его возбудимость. Так, приложение маленькой бумажки, смоченной раствором стрихнина, к спинномозговым центрам потирательного рефлекса у лягушки создает повышение возбудимости этих центров (в результате блокады тормозных синапсов), вследствие чего в течение некоторого времени разнообразные раздражения верхних частей тела, никогда обычно не вызывающие потирательного рефлекса, становятся его раздражителями, не давая той реаккции, которую опи вызывают в нормальных условиях.
Доминантный очаг возбуждения можно создать искусственно и в коре больших полушарий приложением к тому или иному двигательному центру стрихнина (И. С. Беритов и др.) или анода постоянного тока (В. С. Русинов).
В естественных условиях существования животных и человека доминанта охватывает большие системы рефлексов — так возникает пищевая, половая, оборонительная и прочие доминанты.
Напоминающие доминанту явления встречаются и в клинической практике. Так, после травмы нервных стволов возникают иногда жгучие боли в раненой конечности (каузальгия), усиливающиеся при различных посторонних раздражениях, например при прикосновении к любой части тела, при сильном звуке и т. п.
Доминантный очаг возбуждения характеризуется согласно данным А. А. Ухтомского следующими основными свойствами:
- повышенной возбудимостью;
- стойкостью возбуждения;
- способностью к суммированию возбуждений;
- инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.
Возникновение доминантного возбуждения в каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным торможением других нервных центров.
Конкретный механизм формирования доминанты пока еще не полностью выяснен. Является очевидным, что доминанта не могла бы возникать, если бы любое возбуждение в центральной нервной системе не имело тенденцию к очень широкой, фактически граничной иррадиации. Однако иррадиирующее возбуждение в нормальных условиях, т. е. при исправной работе тормозных механизмов, по-видимому, слишком слабо (т.е. охватывает лишь небольшое число возбуждающих синапсов) для того, чтобы самостоятельно приводить в состояние активности различные рефлекторные центры. И лишь в случае повышения возбудимости какого-либо центра иррадиирующее возбуждение становится для него пороговым и приобретает способность вызывать или усиливать осуществляемые им рефлексы.
В настоящее время высказываются предположения, что важную роль в подобной широкой иррадиации возбуждения в центральной нервной системе играет ретикулярная формация головного мозга.
Открытие явлений доминанты показало условность существовавших классической физиологии представлений о рефлекторных дугах как об изолированных друг от друга путях проведения нервных импульсов и о стабильности координационных отношений между нервными центрами. В настоящее время можно считать доказанным, что благодаря бесчисленным контактам между нейронами и существованию системы промежуточных контактных нейронов вся нервная система в любой момент ее деятельности работает как единое целое. Координационные отношения между центрами могут изменяться под влиянием поступающих в нервные центры афферентных импульсов.
