Образование и упрочение временных связей в коре больших полушарий лежит в основе формирования двигательных навыков, т. е. выработанных в результате тренировки автоматизированных двигательных актов. Число навыков, приобретаемых человеком за время его жизни и деятельности, весьма велико. К ним относятся и стояние, и ходьба, и бег, и различные трудовые и спортивные движения.
При выработке навыков временные межнейронные связи формируются между эффекторными — пирамидными — нейронами коры и сенсорными корковыми клетками двигательного и других анализаторов.
Механизм образования таких связей можно представить себе следующим образом.
Возникновение любого движения у человека и высших животных является следствием условно- или безусловнорефлекторного возбуждения пирамидных нейронов коры. В то же время каждое движение сопровождается поступлением в кору потоков афферентных импульсов как от проприорецепторов самого двигательного аппарата, так и от многочисленных рецепторов тела, участвующих в восприятии результатов, т. е. рабочих аффектов этого движения.
Повторные сочетания возбуждения нейронов моторной зоны коры и нейронов различных других зон, в которые поступают афферентные импульсы, порождаемые движением и его результатом, приводят к образованию временных связей. Эти связи обеспечивают возможность осуществления произвольных движений, т. е. движений, направленных на получение определенного результата.
Если результатом движения животного, например подъема лапы или нажатия лапой на рычаг, является получение пищи и такой эффект повторяется несколько раз, то между корковыми клетками двигательного анализатора, воспринимающими афферентные импульсы от рецепторов скелетной мускулатуры, суставов и связок, с одной стороны, и клетками пищевого центра, с другой стороны, образуются временные связи (Ю. М. Конорский). Благодаря выработке этих связей животное начинает поднимать лапу или нажимать лапой на рычаг всякий раз, когда у него возникает возбуждение пищевого центра.
Такое состояние может быть вызвано у собаки в эксперименте действием обстановки, в которой ее обычно кормят, или под влиянием различных условных раздражителей, ранее подкреплявшихся безусловным пищевым раздражением. Равным образом, если движение руки человека — нажатие на кнопку — приводит к включению света в комнате, то между нейронами двигательного и зрительного анализаторов, участвующих в восприятии этого движения него результатов, образуются временные связи. Поэтому человек, войдя в темную комнату, для включения света нажимает на кнопку выключателя и т. п.
В естественных условиях существования двигательные навыки у животных и человека чаще всего образуются методом проб и ошибок, т. е. в результате пробных поисковых движений.
Рассмотрим следующий опыт. Голодная собака помещена в клетку, дверца которой может быть открыта только путем нажатия лапой на затвор. Экспериментатор кладет на небольшом расстоянии перед клеткой кусок колбасы, вызывающий у животного сильное условнорефлекторное возбуждение пищевого центра. Собака сначала пытается -просунуть морду между прутьями, чтобы достать еду. Это ей но удается, тогда она просовывает лапы, пытаясь одной из них приблизить к себе пищу. Это также не дает эффекта. Животное сильно возбуждается, становится на задние лапы, нажимая всем телом на дверцу. При этом животное случайно надавливает на затвор, который поворачивается, дверца открывается и собака получает доступ к пище. При повторении таких опытов животное сразу проделывает необходимое движение для получения корма.
Механизм формирования такого двигательного навыка состоит в
следующем. При сильном раздражении пищевого центра видом и запахом пищи
возбуждение из пищевого центра иррадиирует в сенсомоторную зону коры (корковый
конец двигательпого анализатора), что и приводит к возникновению различных
поисковых движении. Из множества движений, которые собака производит, только
одно дает искомый результат, т. е. приводит к получению пищи. Поскольку в этом
случае проприорецептивные и зрительные раздражения, связанные с осуществлением
двигательной реакции открывания затвора, сочетаются с безусловным
пищевым раздражением, то между
клетками двигательного и зрительного
анализатора, с одной стороны, и клетками пищевого центра, с другой стороны,
образуются временные связи. Их образование позволяет животному в дальнейшем
сразу решать данную двигательную задачу.
Весьма важным является то, что при решении каждой новой задачи животное использует прежде всего ранее выработанные двигательные навыки или отдельные составляющие их компоненты. Если в рассмотренном выше примере изменить способ открывания клетки, например, сделать так, чтобы затвор открывался не при нажатии на него, а путем его приподнимания, то собака прежде всего будет пытаться использовать прежний прием нажатия лапой, и лишь в дальнейшем, после нескольких неудачных попыток, т. е. после повторного неподкрепления прежней условнорефлекторной двигательной реакции, она начинает производить другие пробные движения.
С помощью пробных поисковых движений вырабатываются многие двигательные навыки и у человека. В этом легко убедиться, прослеживая развитие движений у ребенка.
На 4—5-м месяце жизни у ребенка появляются попытки схватить предмет, например висящую перед глазами яркую игрушку. Вначале эти попытки имеют хаотический характер, так как у ребенка еще нет тех временных связей, которые обеспечивают согласованные движения глаз и рук. Ребенок фиксирует глазами игрушку, тянет к ней руки, многократно промахивается, и так продолжается до тех пор, пока он не наталкивается ладонью на предмет, что позволяет его схватить. В подобных движениях вначале обычно участвует мускулатура всего тела и лица.
По мере тренировки движения ребенка становятся все более и более точными. Дотрагивание рукой до предмета достигается после все меньшего числа ошибочных движений и, наконец, ребенок научается с первого же раза дотрагиваться рукой до предмета. Но для того чтобы схватить предмет, необходимо правильно расположить по отношению к нему ладонь и пальцы. Этого умения, однако, у ребенка еще нет. И здесь вновь возникает целая серия пробных поисковых движений, пока не выработается необходимый двигательный навык. Значительно позднее развивается у ребенка способность схватывать маленькие предметы путем противопоставления большого в указательного пальцев.
Тот же механизм образования временных связей путем пробных поисковых движений играет важную роль и при выработке у ребенка навыков устойчивого стояния, ходьбы, бега и т. п. Те движения, которые обеспечивают сохранение равновесия тела или необходимое перемещение его в пространстве, закрепляются, все же прочие, нарушающие равновесие или не обеспечивающие перемещения тела, затормаживаются.
Временные связи могут существовать лишь до тех пор, пока условное возбуждение как бы автоматически подкрепляется теми афферентными импульсами, которые порождаются самим движением и его результатом.
Связи эти затормаживаются лишь в том случае, если движение почему-либо перестает давать прежний полезный результат, когда условное возбуждение не получает безусловного подкрепления.
Анализ различных произвольных движений приводит к выводу, что началу каждого из них предшествует условнорефлекторное возбуждение комплекса тех самых корковых клеток, в которые поступают афферентные импульсы при получении искомого результата движения. Этот комплекс клеток назван П. К. Анохиным акцептором действия.
Условнорефлекторное возбуждение клеток акцептора действия может рассматриваться как физиологический механизм предвидения будущего, предвосхищения результата движения. Поступление же афферентных импульсов в клетки акцептора действия при получении этого результата составляет физиологическую основу эмоций удовлетворения, поощрения, достижения цели. Есть основания считать, что в этом случае в реакцию вовлекаются также определенные подкорковые структуры, связанные с осуществлением эмоционально-положительных реакций.
