Поскольку дыхание вместе с кровообращением обеспечивает организм кислородом в соответствии с его потребностями и освобождает организм от образующейся в нем углекислоты, понятно, что интенсивность дыхания тесно связана с интенсивностью окислительных процессов: глубина и частота дыхательных движений уменьшаются при покое и увеличиваются при работе, притом тем сильнее, чем напряженнее работа. Так, при напряжённой мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 50 и даже до 100 л в минуту (у тренированных людей).
Одновременно с усилением дыхания во время работы наступает усиление деятельности сердца, приводящее к увеличению минутного объема сердца. Вентиляция легких и минутный объем сердца нарастают в соответствии с величиной выполняемой работы и усилением окислительных цессов.
У человека потребление кислорода составляет в покое 250—350 мл в минуту, а во время работы может достигать 4500—5000 мл. Транспорт такого большого количества кислорода возможен потому, что при работе систолический объем может увеличиваться втрое (с 70 до 200 мл), а частота сердечных сокращении в 2 и даже в 3 раза (с 70 до 150 и даже 200 сокращений в минуту).
Вычислено, что при повышении потребления кислорода при мышечной работе на 100 мл в минуту минутный объем крови возрастает примерно 800—1000 мл. Увеличению транспорта кислорода при работе способствует также выбрасывание эритроцитов из кровяных депо и обеднение крови водой вследствие потения, что ведет к некоторому сгущению крови и повышению концентрации гемоглобина, а следовательно, и к увеличению кислородной емкости крови. Значительно увеличивается при работе коэффициент утилизации кислорода.
Из каждого литра крови, протекающей по большому кругу, клетки организма утилизируют в покое 60—80 мл лорода, а во время работы — до 120 мл (кислородная емкость 1 л кро-равна около 200 мл 02). Повышенное поступление кислорода в ткани при мышечной работе зависит от того, что понижение напряжения кислодa в работающих мышцах, увеличение напряжения углекислого газа и концентрации Н˙-ионов в крови способствуют увеличению диссоциации оксигемоглобина. Особенно значителен прирост утилизации кислорода у тренированных людей. А. Крог объяснял это еще и тем, что у тренированных людей во время работы происходит раскрытие большего количества капилляров, чем у нетренированных.
Одной из причин увеличения легочной вентиляции и минутного объема крови при интенсивной мышечной работе является накопление молочной кислоты в тканях и переход ее в кровь. Содержание молочной кислоты в крови может достигать при этом 50—100 и даже 200 мг% вместо 5-22 мг% в условиях мышечного покоя. Молочная кислота вытесняет угольную кислоту из ее связей с ионами натрия и калия, что приводит к повышению напряжения углекислого газа в крови и к непосредственному и рефлекторному возбуждению дыхательного центра.
Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает потому, что интенсивно работающие клетки испытывают недостаток в кислороде и часть молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов распада углекислого газа и воды. Такое состояние А. Хилл назвал кислородной задолженностью. Оно возникает при очень интенсивной мышечной работе, например у спортсменов во время крайне тяжелых соревнований.
Окисление образовавшейся во время работы мышц молочной кислоты и ресинтез из нее глюкозы завершается уже после окончания работы — время восстановительного периода, в течение которого сохраняется интенсивное дыхание, достаточное для того, чтобы были ликвидированы излишние количества накопившейся в организме молочной кислоты. Накопление в организме молочной кислоты не единственная причина усиления дыхания и кровообращения при работе мышц.
Как показали исследования М. Е. Маршака, мышечная работа ведет к усилению дыхания даже в том случае, если у человека, работающего на эргометрическом велосипеде, конечности перетянуты жгутом, препятствующим поступлению молочном кислоты и других продуктов из работающих мышц в кровь. Усиление дыхания возникает при этом рефлекторным путем. Сигналом, вызывающим усиление дыхания и кровообращения, является раздражение проприорецепторов работающих мышц. Этот рефлекторный компонент принимает участие в любом усилении дыхания при мышечной работе.
При одной и той же, часто повторяющейся мышечной работе, помимо безусловнорефлекторных изменений дыхания, возникающих при раздражении проприорецепторов мышц, наблюдается и условнорефлекторное усиление и учащение дыхания. Эти приспособительные изменения дыхания возникают при действии сигналов, предшествующих привычной работе, и вызывают сдвиги, облегчающие выполнение предстоящей работы, т. е. комплекс реакций, усиливающих снабжение тканей кислородом и препятствующих накоплению молочной кислоты.
Таким образом, усиление вентиляции при мышечной работе обусловлено, с одной стороны, химическими изменениями, происходящими в организме,— накоплением углекислоты и недоокисленных продуктов обмена, а с другой стороны, рефлекторными влияниями.
