Первая — сложнорефлекторная — фаза секреции желудка Эта фаза изолированно от других фаз секреции желез желудка может быть изучена в опытах на эзофаготомированной собаке с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 минут после такого мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок.
 |
Аналогичные данные получены при исследовании людей, страдавших сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка и эзофаготомии. Жевание и проглатывание пищи вызывали у этих людей выделение желудочного сока (рис. 79). Рис. 79. Кривые хода секреции желудочных желез у человека с фистулой желудка и эзофаготомией (по И. Т. Курцину). а— при мнимом кормлении: б— при механическом раздражении слизистой желудка; в — при сочетании мнимого кормления с механическим раздражением желудка. Рефлекторное желудочное сокоотделение при мнимом кормлении возникает при раздражении пищей рецепторов полости рта и глотки. Этот рефлекс сохраняется при удалении у собаки коры полушарий головного мозга. Отсюда можно заключить, что он является безусловным. |
Отделение желудочного сока можно также наблюдать при поддразнивании собаки видом и запахом пищи. В данном случае мы встречаемся с проявлениями условного рефлекса.
При удалении коры головного мозга при поддразнивании не наблюдалось желудочного сокоотделения. В то время как рефлексы с полости рта и глотки являются врожденными, рефлексы на зрительные и обонятельные раздражения являются приобретенными, было обнаружено И. С. Цитовичем. В его опытах показывание мяса щенку нескольких месяцев, выращенному на молоке и хлебе, не вызывало желудочного сокоотделения, между тем как вливание в рот мясного сока или кормление мясом возбуждало работу желудочных желез.
Желудочный сок, выделяемый при жевании, при виде и запахе пищи, был назван Павловым аппетитным. Вследствие выделения аппетитного сока желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.
Наблюдения секреции желудочного сока у человека обнаружили те же закономерности, которые были установлены в экспериментальных paботах. Примером может служить наблюдение над девушкой 20 лет с изолированным желудком. У нее была желудочная грыжа (выхождение желудка через разошедшиеся мышцы брюшной стенки под кожу), ущемившаяся в возрасте одного года.
 |
В части желудка, сохранившей нервные связи и нормальное кровоснабжение и разъединенной от желудка только слизистой оболочкой, образовался свищ, из которого выделялся желудочный сок кислой реакции, переваривавший белок и створаживавший молоко. Сокоотделение из изолированного желудочка возбуждалось при одном разговоре о вкусных блюдах. Аналогичные наблюдения сделаны и на людях с нормальным желудочно-кишечным трактом, у которых желудочный сок собирали с помощью зонда: у них также показывание пищи и звуки, сопровождающие еду (например, стук тарелок и вилок), вызывают условнорефлекторную секрецию желудочного сока (рис. 80). Рис. 80. Кривая условно-рефлекторного отделения желудочного сока у человека (по И. Т. Курцину). Стрелкой отмечен момент условного раздражения. |
Влияние коры больших полушарий головного мозга на секрецию
желудочных желез хорошо иллюстрируется результатами опытов с гипнотическим
внушением: если человеку внушают, что он съел вкусное блюдо, то начинается
обильная желудочная секреция (рис. 81).
Рис. 81. Желудочная секреция у человека после внушения ему, что он
съел бифштекс (по И. Л. Гордону). Столбики — количество выделенного из
фистулы желудка желудочного сока; сплошная линия — содержание соляной
кислоты в желудочном соке. Цифры сверху — время в
минутах.
Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы. После перерезки у эзофаготомированной собаки блуждающих нервов ни мнимое кормление, ни вид и запах пищи не вызывают секреции. N. vagus является секреторным нервом желудочных желез. Сильное электрическое раздражение периферического конца предварительно (за 3—4 дня до опыта) перерезанного блуждающего нерва возбуждает обильное отделение желудочного сока с высоким содержанием соляной кислоты и большой ферментативной активностью. Слабое электрическое раздражение n. vagi вызывает выделение желудочными железами небольшого количества слизи слабокислой реакции.
Раздражение симпатического чревного нерва (n. splanclmicus) приводит к торможению работы желудочных желез.
При особых условиях опыта, если раздражать n. splanclmicus через 3—4 дня после его перерезки или после смазывания никотином солнечного сплетения (plexus solaris), через которое проходит этот нерв, можно обнаружить, что он вызывает желудочную секрецию. По всей вероятности, в составе чревного симпатического нерва содержится наряду с тормозящими волокнами также небольшое количество волокон, возбуждающих секрецию.
