Кратковременное (в течение 8—10 минут) мнимое кормление возбуждает работу желудочных желез в течение 2—3 часов, желудочное же сокоотделение в нормальных условиях продолжается 6—8 часов и дольше. Следовательно, весь период желудочного сокоотделения не может быть объяснен только рефлекторными влияниями, возникающими от раздражения рецепторов полости рта и глотки, а также глаза, носа и уха. Естественен вывод, что существует другой механизм возбуждения желудочных желез.
Он осуществляется в желудочную фазу секреции под влиянием поступления пищи в желудок и в кишечную фазу при поступлении ее в кишечник. Это доказывается тем, что при исключении раздражений рецепторов полости рта пищей (например, если незаметно вложить мясо в желудок собаке через фистулу) может происходить секреция желудочных желез. Латентный период секреции при вкладывании мяса в желудок составляет 30 и больше минут, а количество выделенного сока в 2—3 раза меньше, чем при обычном кормлении. Некоторые виды пищи —мясной бульон, капустный сок молоко — вызывают секрецию желудка при введении их в кишку.
Возбуждение секреции желудочных желез при поступлении пищи в желудок вызывается как механическими, так и химическими раздражениями, а при поступлении в кишечник — этими последними.
Действие механического раздражения на желудочные железы было показано Гейденгайном, затем А.Айви и С. И. Чечулиным в опытах на собаках, а также И. Т. Курциным в исследованиях на человеке. Введение собаке фистулой желудка резинового баллона или кусочков резины, или стекляный бус, которые производят механическое раздражение слизистой оболочки, вызывает секрецию кислого желудочного сока. Латентный период секреции при этом превышает 40—50 минут. У человека латентный период секреции при механическом раздражении гораздо короче и составляет около 5 минут. За 1 час у взрослого человека при непрерывном механическом раздражении (раздутым резиновым баллоном) выделяется до 100 мл сока. В некоторых опытах собирали таким путем при высокой возбудимости желудочных желез за 3 часа наблюдения до 1 л желудочного сока.
Состав и свойства (кислотность и переваривающая сила) желудочного сока, полученного путем механического раздражения слизистой оболочки желудка человека, близки к составу и свойствам сока, выделяющегося при рефлекторном раздражении.
Сокоотделение при механическом раздражении желудка возбуждается путём рефлекса, который возникает при раздражении воспринимающих нервных окончаний — механорецепторов стенки желудка. Этот рефлекс устраняется при перерезке блуждающих нервов. Помимо того, механическое раздражение стенки желудка возбуждает секрецию и гуморальным путём, вызывая образование в привратнике химического возбудителя желудочной секреции, который всасывается в кровь и действует затем на железистые клетки.
Наличие гуморальных, химических раздражителей, действующих на секреторный аппарат желудка, доказывается опытами на собаках, которые были подвергнуты операции изолирования маленького желудочка по способу Гейденгайна. Так как во время операции были перерезаны волокна блуждающих нервов, иннервирующие ту часть желудка, из которой образован изолированный желудочек, а его кровоснабжение сохранено, то поэтому рефлекторный механизм сокоотделения в этом желудочке отсутствуст и сохраняется только гуморальный.
Если накормить собаку с денервированным, т. е. лишенным связи с центральной нервной системой, изолированным желудочком, то сокоотделение в маленьком желудочке начинается через 30 — 50 минут после начала еды. В большом же желудке секреция начинается раньше и интенсивность секреции клеток большого желудка значительно больше, чем клеток малого желудочка. В следующие же часы пищеварения интенсивность секреторного процесса в клетках большого желудка и изолированного желудочка одинаковы.
Секреция в малом желудочке обусловлена тем, что при пищеварении в желудке образуются химические соединения, которые поступают в кровь и возбуждают работу желудочных желез. Малая же интенсивность сокотделения из денервированного маленького желудочка в течение первых 2 часов объясняется отсутствием рефлекторного механизма секреции, играющего важную роль в первые 2 часа после приема пищи.
Наличие в крови химических возбудителей желудочной секреции доказано опытами И. П. Разенкова. Собаке вливали в желудок экстракт из мяса или капустный сок или же ее кормили мясом или молоком. На высоте желудочной секреции у собаки из артерии брали 200 мл крови и вводили ее в вену другой собаки, у которой желудочные железы находились в покое; после введения крови у нее начиналось отделение желудочного сока. Таким образом, кровь во время пищеварения содержит вещества, вызывающие секрецию желудочных желез, тогда как кровь голодного животного этих возбудителей секреции не содержит.
Согласно теории Эдкинса, в слизистой оболочке привратниковой части желудка образуется физиологически неактивное вещество — прогастрин. Под действием соляной кислоты желудочного сока или продуктов переваривания он становится физиологически активным гормоном — гастрином. Последний поступает в ток крови, с кровью приносится к клеткам желудочных желез и возбуждает их работу. Действительно, экстракт слизистой оболочки и прпивратниковой части желудка, будучи введен в ток крови животному, вызывает секрецию желудочных желез.
В пользу этой теории свидетельствуют наблюдения, что при удалении привратника вторая фаза секреции желудочных желез резко ослабляется или даже исчезает. Лишь по прошествии длительного времени после удаления привратника гуморальный механизм желудочной секреции частично восстанавливается. Это указывает на специфическую роль пилорической части желудка, которая является местом образования гуморального возбудителя желудочной секреции.
Химическая природа гастрина выяснена в 1964 г. Р. А. Григори. Ему удалось выделить из слизистой оболочки пилорической части желудка быка два полипептида, которые при их введении под кожу собаки являются мощными стимуляторами желудочной секреции. Определена химическая структура этих полипептидов. Один из них, возбуждающий желудочную секрецию как у собаки, так и у человека, состоит из 17 аминокислотных остатков, соединенных в определенной последовательности. Р. А. Григори с сотрудниками получили активный препарат гастрина путём химического синтеза. При введении синтетического препарата наблюдается обильная секреция кислого желудочного сока, а также секреция поджелудочной железы и возбуждение двигательного аппарата желудка и кишечника. Гастрин оказался примерно в 500 раз более активным, чем известный ранее мощный возбудитель желудочной секреции — гистамин.
Гистамин представляет собой вещество, образующееся в организме и содержащееся во многих пищевых продуктах. Он вызывает секрецию желудочных желез в очень малых количествах: для этого достаточно десятых долей миллиграмма.
Гистамин выделен из активных, возбуждающих желудочную секрецию вытяжек из слизистой оболочки желудка, а такжо из экстрактов мяса и овощей. Если гистамин, содержащийся в этих экстрактах, предварительно расщеплен ферментативным путем, то экстракты перестают возбуждать работу желудочных желез. В организме фермент, расщепляющий—гистаминаза— содержится во многих органах и отсутствует в желудке и печени. Поэтому гистамин, образующийся в процессе пищеварения в желудке, может всасываться в кровь и оказывать секреторное влияние.
 |
Гистамин возбуждает обкладочные клетки, секретирующие соляную кислоту, и не действует на главные клетки, выделяющие пепсин. Поэтому полученный после введения гистамина в кровь желудочный сок беден ферментами, но содержит соляную кислоту в высокой концентрации. Имеются данные, что ацетилхолин, образующийся при раздражении блуждающего нерва в его нервных окончаниях, вызывает освобождение гистамина, который возбуждает секрецию соляной кислоты обкладочными клетками (рис. 82). Рис. 82. Схема иннервации клеток желудочных желез (по Б. П. Бабкину). АХ — ацетилхолин, образующийся в окончаниях блуждающего нерва (считается, что он действует непосредственно на пепсиновые и слизистые клетки), Г—АХ — ацетилхолин, действующий на обкладочные клетки через образующийся гистамин. |
Равным образом под влиянием импульсов, поступающих по блуждающим нервам, может происходить образование пилорического гормона — гастрина (А. Н. Бакурадзе). Эти факты указывают на тесную связь между первой — рефлекторной и второй — гуморальной фазой желудочной секреции.
Возбуждение желудочного сокоотделения происходит также под влиянием некоторых веществ, содержащихся в пище. Это доказывается тем, что введение в ток крови продуктов переваривания белка, экстрактивных (переходящих в раствор при кипячении) веществ мяса или овощей (например, капустного сока) вызывает секрецию желез желудка. Эти вещества поступают в кровь из кишечника и обусловливают секрецию желудочного сока в третью, так называемую кишечную, фазу желудочного сокоотделения. В эту фазу секреция возбуждается еще и веществом, образующимся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, энтерогастрином. Существование кишечной фазы объясняет большую продолжительность секреции желез желудка под влиянием гуморальных раздражителей.
