Абсолютная чувствительность глаза. Для того чтобы возникло зрительное ощущение, источник света должен обладать некоторой определенной энергией. То минимальное количество энергии, которое необходимо для возникновения зрительного ощущения, служит показателем абсолютной чувствительности глаза. Величина пороговой энергии, измеряемая в эргах в секунду, при наиболее благоприятных обстоятельствах крайне мала, составляя 1·10-10—1·10-11 эрг/сек.
С. И. Вавилов показал, что минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Так как при освещении сетчатки свет действует не на один, а на целую группу рецепторов, то на этом основании считают, что один рецептор может быть возбужден всего 1—2 квантами света. Таким образом, световая чувствительность глаза при наиболее благоприятных условиях световосприятия (при максимальной адаптации глаза к темноте; см. ниже) близка к физически предельной чувствительности.
Абсолютная чувствительность разных участков сетчатки различна. При дневном цветном зрении максимальной световой чувствительностью обладает центральное углубление сетчатки — желтое пятно. При так называемом сумеречном зрении, когда функционируют исключительно палочки, чувствительность центра сетчатки значительно меньше, чем периферии.
Световая адаптация. Чувствительность глаза зависит от исходной освещенности, т. е. от того, находится ли человек или животное в ярко освещенном или в темном помещении. При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно чувствительность глаз снижается; они адаптируются к свету. Это приспособление глаза к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией.
Световой контраст. Электрофизиологические исследования, в которых
производились отведение потенциалов от одиночной ганглиозной клетки сетчатки и
раздражение ее узкими пучками света, показали, что раздражение рецептивного поля
одной ганглиозной клетки оказывает тормозящее влияние на другую клетку. Это
явление напоминает феномен одновременной отрицательной
индукции. Оно осуществляется вследствие наличия взаимодействия между
нервными клетками сетчатки.
Взаимное торможение клеток, относящихся к разным
рецептивным полям сетчатки, является причиной феномена светового контраста.
Примером светового контраста может служить то, что серая полоска 6yмаги лежащая
на черном фоне, кажется светлее такой же полоски бумаги лежащей на светлом
фоне.
Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущения ослепления. Верхняя слепящая граница яркости зависит от предварительной адаптации глаза: чем более глаз адаптировался к темноте, тем меньшая яркость света будет вызывать ослепление. Эта яркость может быть найдена по следующей формуле: где: g — слепящая яркость, а В — яркость того поля, к которому глаз предварительно адаптировался. Из этой формулы ясно, что при возрастании В будет возрастать и g, но отношение между ними (g/B) будет становиться все меньше и меньше. При некоторой яркости ослепление вызывает уже само светящееся поле, к которому глаз, следовательно, не может адаптироваться. Яркость такого слепящего поля равна 22,5 стильба, т.е. приблизительно в 7 раз больше яркости листа белой бумаги, освещенной солнечными лучами в летний полдень.
Разностная чувствительного глаза. Если перед глазами находится какая-нибудь освещенная поверхность, яркость которой обозначим через I, а затем дано некоторое добавочное освещение ΔI этой же поверхности, то согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только при определенном соотношении ΔI и I. При малой освещенности (при малой величине I) заметны небольшие изменения ( ΔI будет мала); при сильной же освещенности (при большой величине I) необходимо значительно усилить яркость, чтобы она была заметна (ΔI будет велика). Математически это можно выразить следующим образом: ΔΣ=К ΔI/I, где прирост возбуждения (ΔΣ) пропорционален отношению прироста освещенности (ΔI) к первоначальному освещению (I) (К — коэффициент пропорциональности).
Величина ΔI/I называется разностным порогом чувствительности глаза. Он равен примерно 1/60-1/100. Это означает, что для восприятия разницы освещенности двух поверхностей одна из них должна быть освещена больше другой на 1/60-1/100. Отношение ΔI/I представляет постоянную величину только при средних освещенностях. При сильных и особенно при слабых освещенностях это отношение несколько меняется.
Последовательные образы. Зрительные ощущения возникают под влиянием раздражителя не мгновенно. Прежде чем возникает возбуждение в зрительной области коры мозга, должен произойти ряд физических и физиологических процессов в сетчатке, в нервных волокнах и подкорковых зрительных нервных центрах. Время, необходимое для возникновения зрительного ощущения, равно в среднем 0,1 секунды. Точно так же ощущение исчезает не сразу после прекращения раздражения; оно держится еще некоторое время и затем постепенно пропадает. В этом легко убедится из простого опыта. Если мы в темноте будем водить по воздуху раскаленным углем, то мы увидим не движущуюся точку, а сплошную линию.
На этом свойстве глаза основана кинематография: мы не видим промежутков между отдельными кадрами; зрительное ощущение длится от одного кадра до появления другого, от чего получается иллюзия непрерывности движения.
Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами.
Если посмотреть на лампу и затем закрыть глаза, то лампа видна в течение еще некоторого времени. Если же после длительного фиксирования освещенного предмета перевести глаза на светлый экран, то какое-то время воспринимается негативное изображение этого предмета, т. е. более светлые его части видятся более темными, а более темные — более светлыми.
Это явление получило название отрицательного последовательного образа. Фиксирование взгляда на освещенном предмете вызывает изменение состояния определенных участков сетчатки: если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то отражаемый им свет оказывает более сильное возбуждающее действие на те участки сетчатки, которые не были возбуждены.
Слияние мельканий. Так как ощущение не возникает и не исчезает мгновенно, а требует известного времени для нарастания и убывания, то поэтому быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно суммарное ощущение. Если круг с секторами черного и белого цвета вращать, то при больших скоростях мы увидим круг, равномерно окрашенный в серый цвет.
Яркость этого серого тона зависит от соотношений общего количества белого
цвета к общему количеству черного. Минимальная скорость смены черного белым, при
которой происходит слияние отдельных раздражений в непрерывный фон, называется
критической частотой мельканий. Эта частота тем больше, чем больше яркость
раздражения.
При очень слабых интенсивностях освещения даже редкие мелькания
могут дать ощущения непрерывного света. Это зависит в некоторой мере от того,
что слабая интенсивность воспринимается палочками, содержащими весьма
чувствительный, но в то же время инертный родопсиновый механизм
фоторецепции.
