Нерв в состоянии покоя потребляет кислород и выделяет углекислоту. Если один участок нерва поместить в атмосферу азота, а другой оставить в воздухе, то уже через несколько минут можно обнаружить, что область нерва, лишенная кислорода, приобретает электроотрицательный заряд по отношению к нормальной. Объясняется это тем, что в бескислородной среде вследствие нарушения обменных процессов расстраивается работа натрий-калиевого насоса, в результате чего происходит прогрессивное падение потенциала покоя нервных волокон.
Примерно через 1½ часа потенциал покоя падает настолько, что проведение нервных импульсов в этом участке нерва полностью прекращается. При возвращении нерва в атмосферу кислорода потенциал покоя быстро восстанавливается и даже на некоторое время становится большим исходной величины. Одновременно восстанавливается и проведение возбуждения.
Возбуждение нерва сопровождается увеличением потребления кислорода, причем по мере увеличения частоты раздражения уровень поглощения кислорода возрастает (рис. 159). Вместе с тем происходит увеличение распада богатых энергией фосфорных соединений — аденозинтрифосфата и креатинфосфата и повышенное образование молочной кислоты (за счет расщепления глюкозы и гликогена).
При возбуждении усиливается также и белковый обмен нервных волокон, о чем свидетельствует, в частности, выделение значительных количеств аммиака. Предполагают, что аммиак образуется в результате энзиматического расщепления глютамина. Интенсивное раздражение нерва вызывывает, кроме того, расщепление нуклеиновых кислот и фосфолипидов.
При раздражении большинства нервных волокон в них увеличивается содержание ацетилхолина. В безмякотных же симпатических нервных волокнах при раздражении обнаружен норадреналин. Образование ацетилхолина в одних нервных волокнах и норадреналина в других свидетельствует о химической гетерогенности разных типов нервных волокон.
В нервных окончаниях ацетилхолин и норадреналнн являются химическими передатчиками нервного импульса — медиаторами. Роль их в нервных волокнах, несмотря на многочисленные исследования и различные мнения, высказывавшиеся на этот счёт, пока еще неясна.
Предположение, что ацетилхолин является веществом, изменяющим ионную проницаемость возбудимой мембраны нервного волокна, не разделяется большинством исследователей, поскольку известно, что приложение ацетилхолина к изолированному нервному волокну вызывает лишь очень незначительные сдвиги мембранного потенциала.
 |
Некоторые авторы выдвигают гипотезу, что синтезируемый в нервных волокнах медиатор диффундирует вдоль этих волокон (возможно, по нейрофибриллам) к нервным окончаниям, из которых он и выделяется при возбуждении. Рис. 159. Повышение потребления кислорода нервом в зависимости от частоты стимуляции. |
