Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном длительном раздражении, вызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной стеме получило название иррадиации.
Для иллюстрации приведем результаты следующего опыта. Если у кошки после перерезки мозгового ствола, отделяющей вышележащие отделы головного мозга (например, большие полушарии) от нижележащих, нанести слабое раздражение на подошву задней лапы, то наблюдается сгибание только этой лапы в голеностопном суставе. Усиление раздражения приводит к сгибанию, кроме того, ещё и в коленном суставе, а еще большее усиление - к сгибанию и в тазобедренном суставе. Еще более сильное раздражение вызывает, кроме перечисленных сгибательных движений данной конечности, разгибание задней конечности противоположной стороны. При продолжающемся усилении раздражения происходит разгибание передней конечности одноимённой стороны и, наконец, сгибание симметричной передней конечности.
Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что возможность иррадиации возбуждений в центральной нервной системе обусловлена многочисленными ветвлениями отростков (аксонов и дендритов) нервных клеток и цепями вставочных нейронов, объединяющих друг с другом различные нервные центры. Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет ретикулярная, формация.
Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные тормозные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.
Значение торможения в ограничении иррадиации возбуждения хорошо иллюстрирует опыт с введением животному стрихнина, блокирующего тормозные синапсы в центральной нервной системе и тем самым устраняющего постсинаптическое торможение Если под кожу лягушке ввести 0,1% раствор стрихнина, то уже через несколько минут достаточно дотронуться к лапке лягушки или даже постучать по столу, на котором она сидит, чтобы возникло сильнейшее общее возбуждение центральной нервной системы, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Опыт показывает, что выключение тормозных синапсов имеет следствием широкую иррадиацию возбуждения в цептральной нервной системе.
Аналогичные явления наблюдаются и при воздействии на организм столбнячного токсина, также выключающего тормозные синапсы.
В механизме ограничения иррадиации возбуждения имеют большое значение нервные клетки, открытые Б. Реншоу в спинном мозгу. Этот исследователь показал, что аксоны мотонейронов перед выходом из спинного мозга часто дают одну или несколько коллатералей. Последние оканчиваются на клетках Реншоу, аксоны которых образуют тормозные синапсы на мотонейронах данного сегмента спинного мозга (рис. 183).
Благодаря этому возбуждение, возникающее в мотонейроне, по прямому пути распространяется на периферию к скелетной мышце, а по коллатерали — активирует тормозную клетку, которая подавляет возбуждение мотонейрона.
 |
Чем интенсивнее возбуждение мотонейрона и, следовательно, чем больше частота импульсов, посылаемых им на периферию, тем сильнее возбуждается клетка Реншоу, которая тормозит активность мотонейрона. Таким образом, существует механизм, автоматически охраняющий нервные клетки от их чрезмерного возбуждения. Торможение, осуществляемое при участии клеток Реншоу, получило название возвратного торможения. Как показали недавние исследования Дж. Экклса и др., оно имеет значение в деятельности всех отделов центральной нервной системы. Рис. 183. Схематическое изображение связен между мотонейронами и клетками Рэншоу. Коллатерали аксона мотонейрона (1) контактируют с телом клетки Рэншоу (2), короткий аксон которой, разветвляясь, образует тормозные синапсы на мотонейроне 1 и мотонейроне 3. |
