Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам. Этот факт лег в основу принципа конвергенции установленного Шеррингтоном.
Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что на теле и дендритах, каждого нейрона центральной нервной системе оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В спинном и продолговатом мозгу конвергенция имеет сравнительно ограниченный характер: на вставочных и моторных нейронах конвергируют афферентные импульсы, возникающие в различных участках рецептивного поля только одного и того же рефлекса. В отличие от этого в высших оттделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах и в коре больших полушарий - наблюдается конверсия импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Поэтому один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов.
Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явлении окклюзии. Сущность окклюзии (закупорки) состоит в том, что при одновременном раздражении двух групп афферентных волокон, каждая из которых вызывает сильное рефлекторное сокращение мышцы возникает эффект, который по своей величине оказывается меньше арифметической суммы величин этих рефлексов, взятых порознь.
Так, максимальное раздражение у собаки одного из nn. plantares, содержащего афферентные волокна, сопровождается рефлекторным сокращением m. tibialis anticus, напряжение которого равно 1,57 кг, а раздражение второго n. Plantaris этой же конечности вызывает напряжение той же мышцы, равное 1.58 кг. При одновременном же раздражении нервов величина напряжения мышцы составляет всего лишь 1.81 кг, что намного меньше арифметической суммы напряжений при этих рефлексах. Зависимость такого эфффекта от конвергенции становится понятной при рассмотрении рис. 182.
На этом рисунке представлены моторные нейроны, получающие импульсы от двух групп афферентных волокон А и В. При максимальном раздражении каждой из этих групп и в отдельности возбуждение охватывает по 4 нейрона. При совместном же раздражении А и В возбуждение возникает не в 8, а только в 6 нейронах, так как 2 нервные клетки вследствие конвергенции иннервируются обоими группами нервных кон. Поэтому рефлекторный ответ совместного раздражения волокон А и В меньше арифметической суммы этих рефлексов, вызнанных порознь.
 |
В нормальной деятельности нервных центров пространственная суммация и окклюзия постоянно перемежаются друг с другом, становясь то более, то менее выраженными, в зависимости от силы взаимодействующих афферентных раздражении: при слабой их силе на первый план выступает суммация, а при сильных раздражениях — окклюзия. Рис. 182. Схема, иллюстрирующая явлении окклюзии (по Ч. Шеррингтону). Внутри круга изображено большое число моторных клеток. Шесть клеток показаны с отходящими от них аксонами. А и В — нервные полокна, приносящие возбуждения с периферии к моторным нейронам. При максимальном раздражении волокна А или волокна В разряды импульсов возникают в 4 нейронах: два из них возбуждаются обоими волокнами. |
