Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках, по ним поступают к спинному мозгу афферентные импульсы и проходят от него на периферию эфферентные импульсы. По обеим сторонам спинного мозга имеется по 31 паре передних и задних корешков.
Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения и подтверждены путем отведения электрических потенциалов. Передние спинномозговые корешки содержат центробежные, эфферентные волокна, а задние — центростремительные, афферентные волокна. Этот факт получил название закона распределения афферентных и -эфферентных волокон в спинномозговых корешках, или закона Мажанди (по имени физиолога, впервые описавшего соответствующие наблюдения).
После односторонней перерезки всех передних корешков у лягушки или у любого другого животного исчезают рефлекторные движения соответствующей половины тела, чувствительность же ее сохраняется. Перерезка задних корешков не влечет за собой утраты способности к движению, но чувствительность в участках тела, которые снабжались соответствующими корешками, исчезает.
Эффектное доказательство функциональной роли передних и задних корешков было дано И. Мюллером, который перерезал у лягушки с одной стороны спинного мозга передние, а с другой стороны — задние корешки, иннервирующие задние конечности. На той стороне тела, где были перерезаны передние спинномозговые корешки, лапка висела как опущенная плеть, однако раздражение ее вызывало движении других частей в частности противоположной конечности. На другой же стороне, где были перерезаны задние корешки, лапка производила движение в ответ на раздражение других участков тела, но не реагировала на раздражение ее самой вследствие полной потери чувствительности.
В дальнейшем было показано, что в передних корешках прохо кроме моторных нервов скелетной мускулатуры, также другие эффере ные нервные волокна: сосудистые и секреторные, а также идущие к г коп мускулатуре. Их наличие не противоречит закону Мажанди, так все они являются эфферентными.
Парадоксальным, на первый взгляд, является тот факт, что раздражение передних корешков часто сопровождается ощущением боли. Однако этот факт не противоречит закону Мажанди, так как установлено, что часть волокон, проходящих в за корешках, заворачивает в передние и направляется в спинномозговые оболочки, снабжая их чувствительными окончаниями. В спинной мозг они вступают так же, как и остальные афферентные нервы, через задние корешки. В этом можно убедиться, перерезав несколько задних корешков и раздражая после этого соответствующие им передние корешки: болевых ощущений, которые получили название возвратной чувствительности, при этом уже не наблюдается.
Волокна, входящие в состав передних корешков, представляют собой аксоны моторных клеток передних рогов, а также относящихся к вегетативной нервной системе клеток, расположенных в боковых рогах рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Волокна, образующие задние корешки, представляют собой отростки биполярных клеток межипозвоночных специальных ганглиев.
Месторасположение тел нейронов, от которых берут начало волокна, проходящие в спинномозговых корешках, устанавливается посредством опытов, в которых производится перерезка корешков или ограниченное повреждение серого вещества снинного мозга, а затем через несколько дней на гистологических срезах прослеживается перерождение нервных волокон.
Перерезка заднего корешка ниже спинномозгового узла влечет за собой перерождение идущих на периферию волокон, перерезка же выше узла имеет следствием перерождение волокон, входящих в спинной мозг. В области самого узла нервные волокна не перерождаются, что свидетельствует о том, что здесь находятся тела нервных клеток, от которых берут начало волокна задних корешков. Волокна же передних корешков перерождаются к периферии от места перерезки при любом ее уровне, а также при повреждении передних или боковых рогов. Это показывает, что в последних расположены тела нейронов, отростки которых проходят в составе передних корешков.
В спинномозговых корешках находятся нервные волокна разной толщины, имеющие разную скорость проведения.
В задних корешках находятся толстые волокна, относящиеся к группе Аα, которые являются афферентными проводниками, идущими от ядерной сумки мышечных веретен и телец Гольджи, расположенных в сухожилиях. Импульсы, проходящие по этим волокнам, вызывают миотатические рефлексы, возникающие в ответ на растяжение мышцы. Волокна средней толщины (5—12 мк), относящиеся к типу Аβ и Аγ, проходящие по задним корешкам. идут от тактильных рецепторов и от рецепторов мышечных веретен, расположенных к периферии от ядерной сумки. Подобные же волокна идут от рецепторов полых внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, тонких и толстых кишок, прямой кишки и др.).
Афферентные волокна Аβи Аγ, несут импульсы от мехагорецепторов. После вступления в спинной мозг эти волокна заходят в задние столбы, отдавая коллатерали вставочным (так называемым комиссуральным) нейронам, расположенным в сером веществе выше- и нижележащих сегментов спинного мозга. Импульсы, поступающие по небольшому числу афферентных волокон этой группы, способны вызвать возбуждение большого числа нейронов спинного мозга. Тем самым раздражение ограниченного количества рецепторов, например при уколе пальца, может вызвать сокращение большой группы мыши, приводящее к сгибанию руки или ноги. Наиболее тонкие волокна (диаметром 2—5 мк) задних корешков, относящиеся к группе АΔ , несут импульсы от терморецепторов и болевых рецепторов. Импульсы от последних поступают к спинному мозгу также по тонким безмиелиновым волокнам, принадлежащим к группе С.
В передних корешках проходят эфферентные нервные полокна также разных типов. Здесь имеются:
- толстые волокна (в среднем диаметром 16 мк) тина Аα, несущие импульсы к скелетной мускулатуре;
- тонкие волокна (в среднем диаметром 8 мк) типа Аγ, иннервирующие сократительные элементы мышечного веретена,
- преганглионарные симпатические волокна, относящиеся к типу В.
После перерезки задних корешков наряду с исчезновением чувствительности наблюдаются также расстройства движения. Так, если перерезать с обеих сторон спинного мозга все задние корешки, иннервирующие задние конечности собаки, сохранив в целости передние корешки, то животное в первое время после операции теряет способность передвигаться при помощи этих конечностей. Через некоторое время движения задних лап, потерявших чувствительность, восстанавливаются, но имеют ненормальный характер: движения порывистые, резкие; лапы чрезмерно сильно сгибаются и также сильно разгибаются. Такие движения называются атактическими. Они встречаются и у человека при заболеваниях спинного мозга, сопровождающихся поражением восходящих путей (спинномозговая атаксия).
Расстройство координации движений наступает вследствие прекращения потока
афферентных импульсов в мозг, прежде всего от рецепторов двигательного аппарата,
т. е. от проприорецепторов, а также от
экстерорецепторов кожи. Отсутствие информации о состоянии двигательного аппарата
в каждый данный момент движения приводит к тому, что мозг теряет способность
контролировать, оценивать характер движения и вносить поправки на всех этапах
двигательного акта. И хотя эфферентные импульсы поступают из мозга в мышцы и
вызывают их сокращения, процесс этот не контролируется и не регулируется, так
как отсутствует обратная связь, без которой невозможно управление двигательными
актами и выполнение точных и плавных движений. Вот почему нарушаются
двигательные акты, требующие точных движений рук, например игра на пианино или
письмо, после анестезии, т. е. понижения или исчезновения чувствительности кожи
руки от холода или после внутрикожного введения кокаина-яда, парализующего
рецепторы. Потеря чувствительности приводит, кроме того, к ослаблению мышечного тонуса.
