Дыхательный центр получает афферентные импульсы не только от хеморецепторов, но и от прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, а также от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц. Все эти импульсы вызывают рефлекторные изменения дыхания. Особенно важное значение имеют импульсы, поступающие к дыхательному центру по блуждающим нервам от рецепторов легких. От них в большой степени зависит глубина вдоха и выдоха. Наличие рефлекторных влияний из легких было описано в 1868 г. Герингом и Брейером и легло в основу представления о рефлекторной саморегуляции дыхания. Она проявляется в том, что при вдохе в легких возникают импульсы, рефлекторно тормозящие вдох и стимулирующие выдох, а при выдохе — рефлекторно стимулирующие вдох.
О наличии такой рефлекторной регуляции дыхания свидетельствуют следующие факторы:
- в легочной ткани в стенках альвеол, т. е. в наиболее растяжимой части легкого, имеются интерорецепторы, представляющие собой воспринимающие раздражения окончания афферентных волокон блуждающего нерва;
- после перерезки блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким;
- при раздувании легкого индифферентным газом, например азотом, при обязательном условии целости блуждающих нервов, мускулатура диафрагмы и межреберий внезапно перестает сокращаться, вдох останавливается не достигнув обычной глубины; наоборот, при искусственном отсасывании воздуха из легкого наступает сокращение диафрагмы.
На основании всех этих фактов пришли к выводу, что растяжение легочных альвеол во время вдоха вызывает раздражение рецепторов легких, вследствие чего учащаются импульсы, приходящие к дыхательному центру по легочным ветвям блуждающих нервов, а это рефлекторно возбуждает экспираторные нейроны дыхательного центра и, следовательно, влечет за собой возникновение выдоха.
Если соединить с осциллографом периферические концы перерезанных блуждающих нервов, то обнаруживается наличие электрических колебаний (потенциалов действия) как при раздувании легких, так и при искусственном отсасывании из них воздуха. При естественном же дыхании только во время вдоха обнаруживаются частые токи действия в блуждающем нерве, во время же естественного выдоха их не наблюдается (рис. 64). Следовательно, спадение легких обусловливает рефлекторное раздражение дыхательного центра только при таком сильном их сжатии, какого не бывает при нормальном, обычном выдохе. Это наблюдается при отсасывании воздуха из легких или при внезапном двустороннем пневмотораксе, на что диафрагма рефлекторно реагирует сокращением. При естественном дыхании рецепторы блуждающих нервов раздражаются только при растяжении легких.
Рис. 64. Токи действия периферического конца блуждающего нерва при растяжении легочной ткани во время вдоха (по Эдриану). Сверху вниз: 1 — импульсы в блуждающем нерве; 2 — запись дыхания (вдох — вверх; выдох — вниз); 3 — отметка времени.
Помимо механорецепторов легких, в регуляции дыхания принимают не механороцепторы межреберных мышц и диафрагмы. Раздражение чувствительных нервов диафрагмы или наружных межреберных мышц вызывает торможение деятельности центра вдоха и возбуждение центра выдоха.
