Удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статических и стато-кинетических рефлексов; особенно страдают произвольные движения. Это указывает, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, с другой стороны, - на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервный центры.
После удаления одной половины мозжечка конечности соответствующей стороны сильно вытянуты; животное при попытке встать падает на бок или начинает двигаться но кругу в оперированную сторону (манежные движения). В дальнейшем, когда первые тяжелые явления проходят, животное начинает вставать и ходить, но у него навсегда остаются элементы неловкости и расстройства движений на оперированной стороне.
При полном удалении мозжечка наступают еще более тяжелые расстройства. В первые дни после операции животное совершенно беспомощно; попытки его встать на ноги кончаются неудачей. Постепенно движения восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, производит много лишних движений головой и конечностями; движения эти несоразмерно велики и неточны (рис. 237). При стоянии животному для сохранения устойчивости приходится широко расставлять ноги. Рис. 237. Походка собаки с удаленным мозжечком (по Дюссер де Баренну). |
У человека мозжечковые расстройства выражаются в том, что он при стоянии с открытыми глазами сильно шатается, а при закрывании глаз падает, ходит зигзагами; движения но координированы, нарушена возможность производить быстрые движения антагонистическими группами мышц, например сгибать и разгибать несколько раз подряд руку (этот симптом называют адиадохокинезом).
Первые подробные описания симптомов нарушений двигательного аппарата после удаления мозжечка у животных принадлежали Л. Лючиани (1893). Он наблюдал появление следующих трех симптомов: атонию, астению и астазию. В дальнейшем были описаны еще другие симптомы: атаксия, дезэквилибрация и дисметрия.
Дезэквилибрация представляет собой нарушение равновесия. Этот симптом наблюдается у обезьян при удалении флокуло-нодулярной доли мозжечка, тесно связанной с вестибулярными ядрами продолговатого мозга. После такой операции имеются выраженные расстройства равновесия без каких-либо нарушений рефлексов положения тела и произвольных движений. Когда оперированная обезьяна лежит, то у нее не обнаруживается никаких нарушений. Животное способно самостоятельно брать пищу руками и подносить ко рту, сидеть же оно может, только прислонясь спиной к стене, а стоять оно совсем неспособно. При ходьбе обезьяна вынуждена цепляться за стенки клетки.
Атония, т. е. потеря тонуса мышц, возникает через несколько дней после удаления мозжечка (в первое время после операции тонус мышц, особенно разгибательных, бывает резко повышен). Через длительный срок, согласно наблюдениям Л. А. Орбели, тонус некоторых мышечных групп может оказаться повышенным. Поэтому правильнее говорить о том, что удаление мозжечка проявляется не в потере тонуса мышц — атонии, а в дистонии, т. е. в нарушении регуляции мышечного тонуса. Особое значение в управлении мышечным тонусом имеет передняя часть задней доли мозжечка и зубчатое ядро.
Астазия состояит в том, что мышцы теряют способность к слитному тетаническому сокращению. В результате голова, туловище и конечности животного непрерывно дрожат или качаются. Особенно отчетливы эти явления после какого-либо произвольного движения животного.
Астения проявляется в легкой утомляемости вследствие повышения обмена веществ, которое, по-видимому, связано с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышц.
Атаксия заключается в недостаточной координации движений и в расстройстве силы, величины, скорости и направления движений (дисметрия). Атаксия проявляется в резко выраженных нарушениях походки, которая становится шаткой, напоминая походку пьяного. Движения ног и рук при ходьбе становятся неловкими, слишком сильными, размашистыми. У человека при одностороннем поражении мозжечка отмечается уклонение в сторону от заданного направления движения. У больных с поражениями мозжечка более отчетливо выражены нарушения движения рук. Так, больной не может произвести точного движения рукой. Ecли например, он должен коснуться указательным пальцем какого-лиибо предмета или собственного носа, то движение пальца совершается по сложной траектории и палец не попадает в намеченное мест (рис. 238).
Через длительное время после удаления мозжечка расстройства движений несколько уменьшаются, но не исчезают полностью даже по прошествии нескольких лет. Как показал Э. А. Асратян, компенсация нарушенных функций после удаления мозжечка достигается благодаря образованию новых условнорефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций у безмозжечковой собаки удалить моторную зону коры, то вновь возникают столь же резко выраженные нарушения состояния двигательного аппарата, как в первое время после экстирпации мозжечка.
Рис. 238. Траектория движения руки у больного с поражением мозжечка при пальце-носовой пробе (по Пуллеру). |