Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия.
 |
Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. Последействие рефлекса обычно бывает тем продолжительное, чем сильнее раздражение и чем дольше оно действовало на рецепторы. На рис. 174 приведены кимографические записи пяти рефлексов сгибания лапы собаки при разной (от 0,1 до 0,45 секунды) продолжительности действия одинакового по силе раздражения. Вертикальными черточками на кривой обозначено время начала и конца раздражения. Как видно, по мере удлинения раздражения увеличивается продолжительность последенего рефлекса. Рис. 174. Продолжительность рефлекторного сгибания лапы при разной длительности раздражения (по Ч. Шеррингтону). Электрофизиологические исследования позволили установить два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмического раздражения. В тех случаях, когда деполяризация постсинаптической мембраны нейрона, возникшая во время ритмического раздражения афферентных нервных волокон (или рецепторов), не счезает сразу же после прекращения раздражения, нервная клетка в течение нескольких десятков миллисекунд продолжает давать ритмический разряд импульсов, но все более и более урежающихся по мере ослабления деполяризации. |
Однако следовая деполяризация может обусловить лишь сравнительно кратковременный эффект последействия.
Длительное же рефлекторное последействие связывают с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям рефлекторного центра. На рис. 175 схематически показана подобная замкнутая цепь нейронов.
При таком включении нейронов озбуждение одного из них передается на другой (или другие), а по колатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке и т. д. Благодаря существованию подобных кольцевых связей возбуждение может дительно циркулировать в нервном центре до тех пор, пока не наступит утомления одного из синапсов или же активность нейронов не будет в нервном центре приостановлена приходом тормозного импульса.
 |
Рис.175.Кольцевые связи нейронов в нервном центре (по Лоренто де Но) |
