Нейроны дыхательного центра

Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспираторные. Такие явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от рефлекторных   влияний и от функционирования центра пневмотаксиса.

Осуществление взаимодействия между нейронами дыхательного центра в настоящее время представляют следующим образом.

Вследствие непосредственного и рефлекторного (через хеморецепторы) действия углекислоты на дыхательный центр возникает возбуждение инспираторных нейронов, которое передается на мотонейроны дыхательных мышц, вызывая акт вдоха.

Одновременно возбуждение инспираторных нейронов передается на центр пневмотаксиса, расположенный в варолиевом мосту, а оттуда по отросткам его нейронов доходит до экспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого мозга, вызывая возбуждение этих нейронов, прекращение вдоха и стимуляцию выдоха. Кроме того, возбуждение экспираторных нейронов во время вдоха осуществляется и рефлекторно посредством рефлекса Геринга-Брейера.

После перерезки блуждающих нервов приток импульсов из механорецепторов легких прекращается и экспираторные нейроны могут возбуждаться лишь посредством импульсов, приходящих из центра пневмотаксиса. Имлульсация, возбуждающая центр выдоха, значительно уменьшается и возбуждение его несколько запаздывает. Поэтому после перерезки блуждающих нервов вдох продолжается значительно дольше и сменяется выдохом позднее, чем до перерезки нерваов. Дыхание становится редким и глубоким. Аналогичные изменения дыхания при целых блуждающих нервах возникают после перерезки ствола мозга на уровне варолиевого моста, от деляющей центр пневмотаксиса от продолговатого мозга (рис. 61 и рис. 65) После такой перерезки поступление импульсов, возбуждающих цент выдоха, также уменьшается, и дыхание становится редким и глубоким. Возбуждение центра выдоха в этом случае осуществляется только импульсами, поступающими к нему по блуждающим нервам. Рис. 65. Схема нервных  связей дыхательного центра. 1 —   инспираторный центр; 2 — центр пневмотаксиса; 3 — экспираторный центр; 4 — механорецепторы легкого. После перерезки по линиям 1 и 11 в отдельности ритмическая деятельность дыхательного центра сохраняется. При одновременной перерезке происходит остановка дыхании в фазе вдоха.

Если у такого животного произвести еще и перерезку блуждающих нервов или прервать распространение импульсов по этим нервам  путем охлаждения их (рис. 66), то возбуждения центра выдоха не наступает и дыхание останавливается в фазе максимальноговдоха. Если после этого восстановить проводимость блуждающих нервов путем согревания их, то вновь периодически возникает возбуждение центра выдоха и восстанавливается ритмическое дыхание (рис. 66). Рис. 66. Влияние выключения блуждающих нервов на дыхание после перерезки мозга на уровне между линиями I и II (см. рис. 65) (по Стелла). а — запись дыхания; б — отметка охлаждения нервов.

Таким образом, жизненно важная функция дыхания, возможная лишь при ритмическом чередовании вдоха и выдоха, регулируется сложным нервным механизмом. При его изучении обращает на себя внимание множественное обеспечение работы этого механизма. Так, возбужденно центра вдоха возникает как при непосредственном, так и при рефлекторном действии углекислоты, а также в результате влияния недостатка кислорода на хеморецепторы.

Возбуждение центра выдоха обусловлено рефлекторными импульсами, приходящими к нему по афферентным волокнам блуждающих нервов, и влиянием центра вдоха, осуществляемым через центр пневмотакспса.

Возбудимость дыхательного центра изменяется также под влиянием импульсов, возникающих в прессорецепторах сосудистых рефлексогенных зон. Повышение давления в изолированном каротидном синусе, связанном с организмом только нервными волокнами, приводит к угнетению дыхательных движений. Это происходит в организме при повышении артериального давления. Наоборот, при понижении артериального давления дыхание учащается и углубляется.

Возбудимость дыхательного центра изменяется также под влиянием нервных импульсов, поступающих по шейному симпатическому нерву. Раздражение этого нерва вызывает повышение возбудимости центра дыхания, что усиливает и учащает дыхание.