Образование условного рефлекса

Многочисленные исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, показали, что условный рефлекс можно выработать только при таком сочетании раздражителей, при котором начало действия индифферентного (будущего условного) сигнала предшествует началу безусловного раздражения. При всех других способах сочетания, т. е. при одновременном применении обоих раздражителей или при включении условного сигнала на фоне уже начавшегося безусловного раздражения, условный рефлекс не вырабатывается, или же если в возникает, то оказывается очень слабым и быстро угасает.

Дальнейшие исследования позволили несколько уточнить это правило. Выяснилось, что существует некоторое минимальное время, на которое начало условного сигнала должно опережать безусловное раздражение. Для условных оборонительных двигательных рефлексов это минимальное время оказалось равным 0.1 секунды. При более коротком интервале условный рефлекс не вырабатывается.

Обязательным условием образования условных рефлексов является нормальное деятельное состояние больших полушарии мозга, отсутствие патологических процессов в организме и  каких-либо посторонних раздражений, вызывающих, кроме исследуемых условных и безусловных рефлексов, ориентировочные или висцеральные рефлексы.

В настоящее время широким признанием пользуется представление И. П. Павлова о том, что образование условного рефлекса основано на установлении временной связи между двумя группами клеток коры: воспринимающими условное раздражение и воспринимающими безусловное раздражение. Первоначально предполагали, что возбуждение между этими клетками передается только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в толще коры и по белому веществу больших полушарий (ассоциативные и комиссуральные волокна).

B дальнейшем было установлено, что  важную роль в механиз взаимодействия различных корковых областей играют и пути кора— корка — подкорка значении этих путей для проведения условного возбуждения свидетельствуют следующие факты. Разобщение у собак разных участков коры разрезами серого вещества не препятствует образованию временных связей между клетками этих участков (Э. А. Асратян). У человека отделение глубоким разрезом задней центральной извилины (первой соматосенсорной зоны) от передней (моторной зоны) не нарушает двигательных навыков, несмотря на полный перерыв всех горизонтальных связей между этими областями.

Не вызывает серьезных расстройств двигательных навыков у человека и перерезка мозолистого тела (У. Пенфилд). Во всех этих случаях взаимодействие корковых областей осуществляется следующим образом. Афферентные импульсы, вызываемые условным раздражителем, поступают через таламус и ретикулярную формацию в сенсорную зону коры; здесь они подвергаются переработке, после чего по нисходящим путям возвращаются в специфические и неспецифические образования подкорки и оттуда вновь поступают в кору — в зону коркового представительства безусловного рефлекса.

Большинство исследователей в настоящее время полагает, что в механизме образования условного рефлекса важную роль играет явление доминанты (стр. 436). Считают, что во время безусловного раздражения возбудимость корковых клеток соответствующего анализатора резко повышается, благодаря чему эти клетки приобретают способность отзываться на возбуждение других областей коры. В результате при сочетании индифферентного и безусловного раздражений вызываемые ими возбуждения суммируются, возникает, по И. П. Павлову, суммационный рефлекс.

Явления доминанты и суммации возбуждений имеют место во всех отделах центральной нервной системы, но в то время как в подкорковых и спинномозговых центрах суммационный рефлекс является скоропреходящим явлением, в коре больших полушарий он запечатлевается, фиксируется, что и приводит к образованию условного рефлекса.

Современные экспериментальные исследования ряда авторов с привлечением электрофизиологических методов подтвердили предположение И. П. Павлова о суммации возбуждений в момент сочетания различных раздражителей. Установлено также, что в коре больших полушарий, в ретикулярной формации и ядрах таламуса существует множество нервных клеток, на которые конвергируют афферентные импульсы, поступающие от различных рецепторов - зрительных, слуховых, тактильных, температурных, мышечных и др.. Естественно возникла мысль, что именно эти клетки принимают деятельное участие в формировании временных связен.

Главным, неразрешенным был и остается вопрос о том, каким образом возникающее в момент сочетания раздражителен взаимодействие нервных клеток запечатлевается в коре больших полушарий.

Некоторые исследователи полагали, что возбужденные условным и безусловным раздражителем корковые клетки вовлекаются в круговую ритмическую активность и что циркуляция возбуждений по замкнутым нейронным цепям обеспечивает образование временных связей. Однако специальные эксперименты показали, что выработанные условные рефлексы не исчезают после глубокого наркоза, чрезмерного охлаждения мозга, судорожных припадков и других воздействий, сопровождающихся почти полпым угнетением корковой активности. Непрерывность циркуляции ритмов и изменений возбудимости при этом нарушается, а связи удерживаются.

Поэтому наиболее вероятным в настоящее время представляется, что функциональные сдвиги, возникающие при сочетаниях раздражителей, могут иметь значение только для кратковременного запечатления в коре следов раздражений («кратковременная память»). Длительное же удержание временных связей («долговременная память») основано на каких-то молекулярных, пластических изменениях, происходящих в синапсах или даже в самих нервных клетках коры больших полушарий. Относительно сущности этих пластических изменений высказываются различпые предположения. Согласно одному из них, при частом поступлении импульсов к клетке по одним и тем же путям происходит разрастание пресинаптических терминалей и увеличение числа нервных синапсов.

Согласно другому предположению, при повторном прохождении импульсов через синапс возникают стойкие изменения энзиматических систем в нервном окончании, в результате чего облегчается нервное проведение. В последние годы придают большое значение тому недавно открытому факту, что нри возбуждении нервной клетки в ней увеличивается содержание нуклеиновых кислот. Предполагают, что запечатленис следов предыдущих возбуждений клетки связано с изменениями структуры рибонуклеиновой кислоты, что приводит к изменению синтеза белков в протоплазме клетки, ее отростках и синапсах. Быть может, это приводит к разрастанию синапсов на определенных нервных клетках.