Еще в первой четверти XIX века Флуранс впервые осуществил удаление больших полушарий (экспертацию) головного мозга у птиц. В дальнейшем многие исследователи удаляли большие полушария или их кору у млекопитающих.
Опыты с экстирпацией больших полушарий или их коры имеют целью установить, какие функции после операции животное утрачивает и какие сохраняет.
Птицы после удаления больших полушарий головного мозга способны летать, если их подбросить в воздух, двигаться по клетке, если их подтолкнуть. При отсутствии раздражении оперированные птицы сидят неподвижно в течение многих часов. Они не утрачивают полностью способности реагировать на слуховые и зрительные раздражения и умеют избегать препятствий, дающих резкую тень. Реакции на изменение положения тела в пространстве нормальны. Характерными изменениями после экстирпации больших полушарий головного мозга у птиц являются нарушения сложных актов поведения, связанных с индивидуально приобретенным жизненным опытом. Оперированные птицы не способны самостоятельно находить пищу и питаться; их приходится искусственно кормить и поить. У животного исчезает способность к дрессировке.
Значительно резче выражены нарушения поведения после удаления больших полушарий головного мозга у млекопитающих. После удаления коры больших полушарий головного мозга у собаки, когда последствия, вызванные самой операцией, исчезают и рана заживает, собака способна передвигаться, совершая при этом достаточно точно координированные движения. Это объясняется тем, что положение и передвижение животного в пространстве обусловлены функциями среднего мозга, зрительных бугров и полосатого тела, которые щадятся при операции и остаются неповрежденными. При наблюдении за действиями такого животного отмечается лишь понижение ловкости, плавности и точности движений.
Половой инстинкт у собак, лишенных коры больших полушарии, резко ослаблен. Смена сна и бодрствования нормальна; отмечается некоторое увеличение продолжительности сна.
Резкие нарушения наблюдаются в сенсорной сфере. После операции собака производит впечатление слепой и частично глухой. Она наталкивается на препятствия, но узнает хозяина, не откликается на кличку, не подходит к пище, которую перед ней ставят, не различает запахов; реакции на слабые кожные раздражения значительно понижены. Вместе с тем после удаления коры больших полушарий некоторые зрительные и слуховые восприятия у собаки сохраняются. Так, в ответ на освещение головы очень ярким источником света она может отвернуть от него голову; у нее отмечается зрачковый рефлекс. Вкусовые восприятия после экстирпации коры больших полушарий сохраняются: если к пище прибавить что-либо горькое, то животное выплевывает пищу и морщит нос.
Для того чтобы сохранить жизнь собаки, лишенной коры больших полушарий, экспериментатор искусственно кормит ее и поит, вкладывая ей в рот пищу и вливая воду. Как показали опыты Г. П. Зеленого, глотание пищи у оперированной собаки вызывает нормальную рефлекторную секрецию желудочного сока.
Еще более резкие нарушения после экстирпации коры больших полушарий наблюдаются у собакоголовых обезьян (Macacus rhesus), которые очень плохо переносит зту операцию и быстро гибнут. Индивидуально приобретенные реакция на различные раздражения исчезают. У оперированной обезьяны наблюдаются отчетливые нарушения двигательных актов. Произвольные движения у нее совершенно отсутствуют, мимика и жестикуляция исчезают. Движения, вызываемые внешними раздражениями, вялы и медленны. IIри отсутствии раздражений обезьяна, лишенная коры больших полушарий, неподвижна; большую часть времени она проводит в состоянии сна.
Глубокие отклонения от нормального поведения наблюдаются у человеческих уродов, так называемых анэнцефалов, которые лишены коры больших полушарии головного мозга. Анэнцефалы живут обычно всего несколько дней. Однако в 1913 г. был описан исключительный случай: ребенок-анэнцефал прожил 3 года 9 месяцев. При вскрытии на месте коры больших полушарий были обнаружены два тонкостенных пузыря; проводящие пирамидные пути к нижним отделам центральной нервной системы отсутствовали; зрительные бугры были недоразвиты; мозжечок, четверохолмие и промежуточный мозг не были изменены. В течение первого года жизни ребенок-анэнцефал непрерывно находился в состоянии сна. При вкладывании материнской груди или соски в рот он производил правильные сосательные движения. На звук и свет никаких сознательных реакции у него не было, однако отмечались некоторые рефлекторные движения: так, в ответ на освещение глаз ярким светом происходило смыкание век.
Результаты удаления больших полушарий головного мозга или их коры у разных видов животных свидетельствуют о том, что в процессе филогенетического развития возрастает значение высших отделов центральной нервной системы. Кора больших полушарий приобретает все большее значение, преобладая в значительной мере над другими нервными образованиями. В пользу этого свидетельствуют факты более резких и глубоких нарушений после удаления больших полушарии головного мозга или их коры у высших животных по сравнению с низшими. Это происходит вследствие картикализации функций, т. е. вследствие перемещения сложных нервных функций в высший и наиболее поздно развивающийся отдел нервной системы — кору больших полушарий.
Перемещение более сложных нервных функции в исторически более молодые отделы центральной нервной системы является одним из наиболее важных и характерных фактов ее развития. Для иллюстрации укажем, что у рыб или земноводных после экстирпации больших полушарий зрительные восприятия почти не расстраиваются, тогда как у собак даже при удалении только коры больших полушарий сложные зрительные восприятия целиком выпадают. Далее, у лягушки или черепахи после экстирпации больших полушарий возможно образование условных рефлексов, которые у этих животных могут осуществляться промежутым и средним мозгом; у собак же удаление только коры полушарий влечет за собой исчезновение всех старых и невозможность образования новых условных, индивидуально приобретенных рефлексов.
Особенно значительны расстройства у человека после повреждения коры полушарий. У человека вертикальное положение и осуществление сложных движений, развитие которых связано с трудовой деятельностью, требуют весьма совершенной координации нервных процессов, зависящей от коры больших полушарий головного мозга. В процессе развития создается корковый контроль над двигательной сферой — поперечно-полосатой мускулатурой, а также и над вегетативными процессами.
