В продолговатом мозгу находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. Эти рефлексы возникают в ответ на импульсы, приходящие от спинного мозга, а также от рецепторных систем языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Рефлексы, дуги которых проходят через задний мозг, являются более совершенными и более сложно координированными, чем рефлексы спинного мозга. Таковы, например, тонические рефлексы положения тела. В выполнении многих сложных рефлекторных актов заднего мозга участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном закономерном порядке. Примером могут служить рефлексы глотания н чиханья.
Продолговатый мозг имеет важное значение в регуляции дыхания, сердечной деятельности, состояния сосудов, потоотделения, функций пищеварительных органов. В продолговатом мозгу локализуются центры всех этих функций. Особенностью некоторых центров — дыхательного, регулирующего сердечную деятельность, сосудодвигательного — является то, что они возбуждаются как рефлекторно нервными импульсами, приходящими с периферии, так и химическими раздражителями, действующими непосредственно на них.
Здесь мы рассмотрим рефлексы и центры продолговатого мозга, связанные с деятельностью преимущественно скелетной мускулатуры. Роль продолговатого мозга в регуляции внутренних органов и сосудов, иннервируемых вегетативной нервной системой, рассмотрим ниже.
Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, находящихся в разных участках продолговатого мозга, и представляет собой единую функциональую систему. Дыхательный центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга в области, относящейся к ретикулярной формации. До сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать дыхательный центр самостоятельным анатомическим образованием, т. е. подобием отдельного ядра, или его следует рассматривать как часть ретикулярной формации, специализированную на регуляции дыхательных движений. Важнейшими частями дыхательного центра в целом являются пневмотаксический, экспираторный и инспираторный центры. Импульсы от дыхательного центра поступают к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим диафрагму и межреберную мускулатуру. Именно поэтому перерезка спинного мозга выше 4-го шейного сегмента, где расположены нейроны, отростки которых образуют диафрагмальный нерв, прекращает дыхание.
Ритмическая деятельность дыхательного центра влияет на cocтояние других центров продолговатого и спинного мозга. Особенно отчетливо выражена связь между дыхательным центром и центром регуляции сердечной деятельности, результатом чего является дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия — правильно периодическое замедление сердечной деятельности в конце выдоха перед началом следующего вдоха. Связь между центром дыхания и центрами спинного мозга показана в опыте Л. А. Орбели и К. И. Кунтсман, наблюдавших, что после деафферентации одной лапы у собаки, т. е. после резки задних корешков, по которым поступают в спинной мозг импульсы от этой лапы, последняя производила ритмические движения, совпадавшие с дыханием.
Деафферентация нарушала тормозные процессы в соответствующих участках спинного мозга, вследствие чего моторные центры спинного мозга реагировали возбуждением на поступающие к ним по ретикуло-спинальным путям импульсы от дыхательного центра.
Афферентные импульсы, приходящие в дыхательный центр от рецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, имеют значение в поддержании определенного уровня активности ретикулярной формации и, следовательно, имеют значение не только в регуляции дыхания, но в деятельности всей центральной нервной системы в связи с активирующим влиянием ретикулярной формации.
Ядра продолговатого мозга принимают участие в выполнении рефлекторных актов жевания, сосания, глотания, рвоты, чиханья, кашля, моргания и др. Эти рефлексы наблюдаются даже у детей, родившихся без большей части головного мозга (анэнцефалов).
Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс этот осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозгу на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.
Жевание представляет собой двигательный акт, который может осуществляться рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов полости рта и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. По данным Р. Магнуса, центр этого рефлекса находится в продолговатом мозгу и потому жевание может быть вызвано у бульбарных животных. Более тонкая регуляция акта жевания достигается лишь при целости таламуса и моторных зон коры.
Глотание является сложно координированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют многие мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки и 2) его проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая — непроизвольно — безусловнорефлекторно. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Центр глотания представляет собой функциональное объединение многих ядер, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта.
Рвота представляет собой рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорецепторов (стр. 461) и некоторых других. Импульсы, поступающие от этих рецепторов по афферентным волокнам в продолговатый мозг, проходят ко многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и в спинном мозгу.
Рвота может быть вызвана не только рефлекторно, но и непосредственный раздражением определенных участков продолговатого мозга растущей опухолью, воспалительным процессом или повышением внутричерепного давления. Центр рвоты может быть раздражен и гуморальным путем, т. е. растворенными в крови веществами, например микробными токсинами и некоторыми лекарствами (апоморфином), которые, будучи введены подкожно, вызывают рвоту.
Во время акта рвоты происходит открытие входа в желудок, сокращение мускулатуры кишечника и стенок желудка, сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, мышц глотки, гортани, языка и рта, секреция слюны и слез.
Во время акта рвоты изменяется состояние многих центров центральной нервной системы в связи с участием в нем ретикулярной формации мозгового ствола. Последняя своими .множественными связями обеспечивает функциональное объединение и согласование деятельности нейронов, расположенных в разных участках продолговатого и спинного мозга, и изменяет состояние вышележащих центров.
Чиханье представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носу. В начале чиханья мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие; затем сокращением выдыхательных мышц создается повышенное давление в грудной полости, после этого носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя вещество, раздражавшее слизистую оболочку поса. В акте чиханья принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых еппнальных нервов.
Кашель, как и чиханье, является защитным дыхательным рефлексом, возникающим при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. При кашле, в отличие от чиханья, замыкается не посовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор. В акте кашля участвуют те же эфферентные волокна, что и в акте чиханья, а афферентные сигналы передаются по волокнам блуждающего перва.
Моргание — также защитный рефлекс — происходит при раздражении роговой и коньюктивальной оболочек глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозгу переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате происходит закрывание век. Кроме всех перечисленных рефлекторных актов, продолговатый мозг участвует в рефлекторных механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающем мире и регуляция мышечного тонуса. Афферентные импульсы, вызывающие соответствующие рефлексы, приходят по V—XII черепномозговым нервам (в частности, по вестибулярным), а также по спинномозговым нервам, проводящим импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища.
Таким образом, бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.
