В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка в другому, расположенному рядом.
В отличие от этого в миелиновых волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой.
Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Г. Като, а затем И. Тасаки на одиночных миелиновых нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах Ранвье, а межперехватные участки, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми. Схема на рис. 155 позволяет понять, каким образом происходит «перепрыгивание» нервного импульса с одного перехвата на другой.
В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов
Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами
не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится
заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего
перехвата Б. Это приводит к возникновению электрического тока (потока ионов),
который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и
аксоплазму
в направлении, показанном стрелкой на рис. 155. Выходящий
через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А
возбуждение еще продолжается и он на время становится рефрактерным. Поэтому
перехват Б способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват В
и т. д.
«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок, длина которого в различных нервных волокнах варьирует от 1 до 2.5 мм. оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—10 раз превышает минимальную ( пороговую) величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. Это отношение амплитуды потенциала действия к порогу получило название фактора надежности проведения. И. Тасаки показал, что потенциал действия, возникший в одном перехвате, может возбуждать не только соседний, но и следующие два перехвата, если возбудимость рядом лежаших перехватов подавлена кокаином.
Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б. Ф. Вериго. Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением возбуждения в мякотных волокнах:
- во-первых, «перепрыгивая» сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться с большей скоростью, чем при непрерывном проведении:
- во-вторых, скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в сосстояние активности приходит не вся мембрана в целом, а только ее большие участки в области перехватов, имеющие ширину менее одного микрона.
Потери ионов, сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления нарушенных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой костью.
 |
Рис. 155. Распространенно возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (4) и соседним покоящимся (Б) перехватом. |
