Крупнейший перелом в естествознании произошел в XIX столетии. В 19 веке физиология полностью отделилась от анатомии и гистологии, стала совершенно самостоятельной наукой и сделала грандиозные успехи. Важнейшее значение для физиологии имели несколько замечательных достижении и открытий в смежных областях знания: успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетка и создание теории развития органического мира.
Установление в 40-х годах прошлого столетия Р. Майером, Дж. Джоулем и Г. Гельмгольцем закона сохранения энергии, представлявшего собой дальнейшее развитие закона сохранения вещества и движения, сформулированного за столетие до того М. В. Ломоносовым, поставило на твердую почву изучение превращений энергии в живом организме. Выяснился остававшийся долгое время таинственным вопрос об энергии, проявляющейся в деятельности организма человека и животного. Стал понятным круговорот энергии в природе: в растительном организме, как показал К. А. Тимирязев, свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в животном организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды энергии: в тепловую, механическую, электрическую. Растения, таким образом, аккумулируют, накопляют скрытую, потенциальную энергию, животные же, используя энергию, освобождаемую в ходе химических реакций распада веществ в организме, расходуют энергию, аккумулированную растениями.
Во второй половине XIX века благодаря работам химиков было изучено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести (методы прямой и непрямой, калориметрии — М. Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Ф. Бенедикт и У. Этуотер).
На основании сложных экспериментов в полном соответствии с законом сохранения материи и энергии было установлено совпадение величин тепловой энергии, выделяемой при потреблении организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма.
Наряду с методами исследования термодинамических и энергетических явлений большую роль в физиологии сыграли и другие физические методы, разработанные в XIX столетии для изучения функций живых существ. Значительные результаты были получены благодаря создании) методики электрического раздражения и графической регистрации деятельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миографа, сфигмографа и др.
В этом отношении особенно велики заслуги:
- Э. Дюбуа-Реймона, подробно разработавшего методику электрического раздражения живых тканей с помощью предложенного им индукционного санного аппарата;
- К. Людвига, изобретателя кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый манометр) и скорости движения крови (кровяные часы);
- И. М. Сеченова, разработавшего метод извлечения газов из крови;
- Э.Марея, который обогатил физиологию методиками исследования движений и изобрел прибор для пневматической регистрации (капсула Марея);
- А. Моссо, предложившего прибор для изучения кровенаполнения органов (плетизмограф), прибор для исследования утомления (эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови в теле.
- Э. Пфлюгером были открыты законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, которые были в дальнейшем радикально пересмотрены и развиты Б. Ф. Вериго.
Новые методические приемы позволили изучать функции нервов и нервных центров, работу мышц и характер их сокращений, механизм и иннервацию органов дыхания, кровообращения, выделения и т. п. Исследования электрических явлений, наблюдаемых в организме, начатые Л. Гальвани и А. Вольта и продолженные Э. Дюбуа-Раймоном, Л. Германном, Н. Е. Введенским, приблизили к пониманию физиологического процесса возбуждения. При этом И. М. Сеченовым и В.Я. Данилевским были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый интерес физиологов в XX столетии. Необходимость изучения электрических явлений в нервах, мышцах и центральной нервпой системе объясняется тем, что процесс возбуждения всегда связан с изменением электрического потенциала возбужденной ткани.
Физические методы исследования оказали огромную помощь при изучении органов чувств и условий восприятия внешнего мира. В этой области в XIX веке было установлено Г. Гельмгольцем и др. много важнейших фактов, в особенности из физиологии зрения и слуха, изобретены остроумные приборы для исследования рецепторов глаза и уха и созданы теории, объясняющие деятельность этих оргапов. Благодаря точным методам регистрации реакций стало доступным точное измерение длительности различных физиологических процессов. Даже такое быстро протекающее явление, как распространение возбуждения по нерву, было подвергнуто количественному — пространственно-временному — измерению (Г. Гельмгольц).
Огромное значение для развития нашей науки в XIX столетии имели успехи органической химии.
В начале XIX столетия весьма распространенным было представление, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических тел и что химик никогда не может их создать вне организма. Такое представление пропагандировалось сторонниками идеалистического антинаучного направления в биологии — витализма, признававшими, что в организме имеется какой-то нематериальный фактор («жизненная сила»), одушевляющий организм, направляющий и регулирующий биологические процессы. «Никогда органическая материя из механического соединения отдельных кусков неорганической материи там, где они случайно собираются, возникнуть но может. Только сила, которая одушевляет органические тела, в состоянии этот синтез произвести», — писал немецкий физиолог И. Мюллер, пытавшийся на основании физиологических данных обосновать свои идеалистические взгляды. Сокрушительный удар по виталистическим представлениям был нанесен в 1828 г., когда молодым химиком Ф. Веллером было синтезировано в пробирке, вне организма, первое органическое соединение — мочевина. Вскоре одним из основоположников органической химии К. Либихом, а затем и многими другими учеными был осуществлен синтез большого числа органических соединений и изучена структура множества этих веществ из числа встречающихся в организме. Тем самым была подведена прочная база под химический анализ протекающих в живом организме процессов обмена веществ.
На протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения, дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступающей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада.
В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминировало апатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований.
Наиболее важной чертой естествознания XIX столетия было широкое внедрение в науку теории развития, которая до этого в области биологических дисциплин не имела большого распространения и признания. Теорию развития органического мира в XIX столетии обогатили два труда, составившие эпоху в биологии: «Философия зоологии» Ламарка и «Происхождение видов» Ч. Дарвина. Много способствовало внедрению теории развития в биологию открытие ботаником Шлейденом и физиологом Шванном клеточной структуры организмов.
Нервизм — прогрессивное, материалистическое направление, разработанное в XIX веке главным образом русскими физиологами и клиницистами—И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, Л.Л. Остроумовым. В.М. Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления о целостности организма и о подчиненности частей целому через посредство нервной системы. У человека и у животных, обладающих центральной нервной системой, эта система регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает жизнедеятельность его как целого к условиям существования. С позиций нервизма тот факт, что клетки многоклеточного организма обладают свойственным им обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, совсем не означает, что эти клетки являются самостоятельными организмами: их деятельность подчинена организму как целому.
Учение о нервизме основывалось на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего XIX века. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Трудами многих ученых (Ф. Мажанди и Кл. Бернар во Франции. К. Людвиг. Р. Гейденгайн, братья Э. и Э. Вебер в Германии. А. П. Вальтер. И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянников, Н. А. Миславский, И. П. Павлов в России. У. Гаскелл и Дж. Ленгли в Англии и др.) с помощью методик электрического и химического раздражения и перерезки различных нервов установлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов.
Братьями Э. и Э.Вебер было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. И. Ф. Цноном — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, а И. П. Павловым — усиливающее действие этого нерва на сокращения сердца. А. П. Вальтером, а затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация: позднее Кл. Бернар и многие другие исследователи открыли сосудорасширяющую иннервацию. К. Людвигом и II. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозгу центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее Легалуа и Флурансом расположенный также в продолговатом мозгу дыхательный центр.
В XIX веке были высказаны и экспериментально обоснованы представления о трофической функции нервной системы, т. е. о ее влиянии на процессы обмена веществ и питания органов, тканей и клеток, иначе говоря, их трофику. Подобные представления высказали Ф. Мажанди, описавший в 1824 г. патологические изменения в тканях после перерезки нннервирующих их нервов. Кл. Бернар, наблюдавший изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»), и Р. Гейденгайн, показавший влияние симпатических нервов на состав слюны. И. П. Павлов установил трофическое действие нервов на сердце и в дальнейшем обобщил весь имевшийся до него материал в учение о трофической функции нервной системы, которое получило подтверждение и развитие уже в XX веке.
В XIX веке была создана рефлекторная теория нервной деятельности. В начале XIX века были изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги: обнаружено Ф. Мажанди и И. Мюллером распределеине центробежных и центростремительных волокон в спинномозговых корешках (закон Мажанди). В 20-х годах XIX века были проведены исследования М. Флуранса, который удалял у птиц большие полушария головного мозга и экспериментально доказал их роль в возникновении ощущений и произвольных движений.
Выдающееся значение имели труды И. М. Сеченова, открывшею в 1802 г. процесс торможения в центральной нервной системе, а в 1863 г. опубликовавшего гениальное произведение «Рефлексы головного мозга».
В этой книге И. М. Сеченов развил идею о рефлекторной природе процессов, происходящих в головном мозгу, включая наиболее сложные из них — процессы человеческого мышления. Тем самым И. М. Сеченов заложил основу разработанной в дальнейшем И. П. Павловым физиологии высшее нервной деятельности.
Во второй половине XIX века было начато изучение функционального значения различных отделов центральной нервной системы, для чего применяли методики раздражения и удаления определенных участков головного или спинного мозга (исследования Г. Фритша и Э. Гитцига, Ф. Гольца, Г. Мунка, В. М. Бехтерева, Л. Лючиани).
Важное значение для развития физиологии в XIX веке имела разработка хирургической методики физиологического эксперимента, т. е. методики оперативного вмешательства, позволяющей осуществлять в относительно нормальных физиологических условиях хроническое наблюдение над функциями различных органов. Хирургическая методика получила особенно широкое применение в физиологии после того, как начал применяться наркоз и были разработаны правила асептики и антисептики, обеспечившие предохранение оперированного животного от инфекции, лучшее заживление ран и выживание после операции. В XIX столетни были разработаны десятки различных операций для изучения функций разных органов (В. А. Басов, Тири, Велла, Гейденгайн, Клеменциевич, И. П. Павлов). С помощью оперативно-хирургической, фистульной методики была создана, главным образом трудами И. П. Павлова и его учеников, современная физиология пищеварения.
На протяжении XIX столетня, особенно его второй половины, физиологические знания чрезвычайно расширились и углубились. Успехи физиологии способствовали научному обоснованию материалистического миропонимания, которым в значительной степени прониклось естествознание этого столетия. Витализм, являвшийся преобладающим направлением в мировоззрении биологов начала XIX столетия, вынужден был сдать свои позиции. Все же в трудах разных ученых на протяжении всего столетия можно обнаружить виталистические и другие идеалистические концепции. Так, в это время среди физиологов, в особенности в Германии, распространились идеалистические направления: физиологический идеализм, агностицизм, кондиционализм и др. Физиологический идеализм — направление, развитое известным немецким физиологом И. Мюллером и получившее название от критиковавшего его философа-материалиста Л. Фейербаха, — пытался обосновывать антинаучное представление о невозможности познания внешнего мира органами чувств. Доказывалось, что якобы этими органами воспринимаются присущие им качества, а не существующая вне нас реальная действительность. Агностицизм, пропагандировавшийся Э. Дюбуа-Реймоном, состоит в признании, что некоторые проблемы естествознания, в том число проблемы жизни и человеческого мышления, никогда не будут решены, они являются непознаваемыми. Кондидиопализм, представителем которого в физиологии был М. Ферворн, отрицает причинное объяснение явлений. Все эти направления являлись по существу своему глубоко реакционными и антинаучными.
Отходу ряда естествоиспытателей от материализма способствовало то, что последний еще оставался метафизическим, механическим, страдал ограниченностью; недостаточно понимались связи и переходы между отдельными явлениями. В XIX столетии было накоплено множество научных фактов, которые не могли быть объяснены иа основе существовавшей методологии, с позиций механического материализма. В итоге часть физиологов, как писал В. И. Ленин, «скатилась к реакционной философии, не сумев прямо и сразу подняться от метафизического материализма к диалектическому материализму». Следует отмстить, что характерным для русских физиологов второй половины XIX века являлось последовательное отстаивание материалистических взглядов. Это было обусловлено мощным влиянием русских философов-материалистов А. И. Герцена, В. Г. Белинского, Д. И. Писарева, Н. Г. Чернышевского.
