Тонические рефлексы ствола мозга

Важнейшей функцией мозгового ствола — бульварного и особенно мезэнцефального его отделов — является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела.

Всю совокупность разнообразных тонических рефлексов ствола мозга Р. Магнус разделил на две большие группы:

1. статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве,
2. статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.

Статические рефлексы в свою очередь делятся на две большие группы. Первая из них обеспечивает определенное положение или позу тела; это рефлексы положения, или позно-тонические рефлексы. Вторая группа обеспечи возвращение тела из неестественного положения в нормальное. Эти рефлексы получили название установочных, или выпрямительных рефлексов.

При рефлексах положения происходит перераспределение тонуса, например уменьшение тонуса мышц разгибателей и увеличение тонуса мышц сгибателей в тех или других конечностях. Такие рефлексы ocуществляются центрами продолговатого мозга. В возникновении рефлексов положения тела основное значение принадлежит афферентным импульсам, поступающим от рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи.

Участие лабиринтов в тонических рефлексах продолговатого мозга. Значение лабиринтов в тонических рефлексах показано Р. Магнусом и А. де-Клейном следующим образом. На шею децеребрированного животного надевали гипсовую повязку так, что голова сохраняла по отношению к туловищу постоянное положение и, следовательно, проприорецепторы мышц шеи не могли раздражаться. Затем животное вращали вокруг оси, проходящей через оба виска. Если животное лежало спиной вниз, то тонус разгибателей становился максимальным; если оно лежало спиной вверх, то тонус этих мышц уменьшался. В данном случае относительное положение всех частей тела оставалось неизменным, менялось толлько направление силы тяжести по отношению к телу; отсюда следует, что тонический рефлекс мог начинаться только в тех рецепторах, которые чувствительны к изменению направления земного притяжения, т. е. в рецепторах вестибулярного аппарата.

Действительно, если эти опыты производить над децеребрированными животными, у которых предварительно были разрушены лабиринты, то при вращении никаких изменений в распределении тонуса обнаружить нельзя.

Участие проприорецепторов шейных мышц в тонических рефлексах продолговатого мозга. У животных с разрушенным лабиринтом можно обнаружить тонические рефлексы, если изменять положение головы по отношению к туловищу. При этом происходит раздражение проприорецепторов мышц шеи, в результате чего возникает рефлекторное перераспределение тонуса в различных мышечных группах. При запрокидывании головы назад повышается тонус мышц-разгибателей передних конечностей и понижается тонус мышц-разгибателей задних конечностей. Противоположные изменения тонуса мышц передних и задних конечностей происходят при нагибании головы к грудной клетке. При повороте головы возникают следующие изменения мышечного тонуса: повышение тонуса разгибателей передней конечности той стороны, куда повернута голова, и повышение тонуса сгибателей конечности противоположной стороны. Такие рефлексы зависят от проприорецепторов шейных мышц; после перерезки задних корешков шейных сегментов спинного мозга перераспределения тонуса не происходит.

Описанные тонические рефлексы ствола мозга получаются лучше всего у децеребрированных животных, у которых импульсы из вышележащих отделов мозга не усложняют картины. Подобные рефлексы наблюдались у новорожденных младенцев, у которых вследствие заболевания вышележащих отделов мозга, например после мозгового кровоизлияния или при водянке головы, имелась фактическая децеребрация. В некоторых случаях такие рефлексы наблюдаются также у взрослых людей после мозгового кровоизлияния, вызывающего паралич половины тела — гемиплегию. Аналогичные описанным явления перераспределения тонуса мускулатуры имеют место и у нормального, неоперированного животного. Если над головой кошки держать кусок мяса, то она поднимает голову, при этом передние конечности разгибаются, задние сгибаются и животное садится, принимая позу, удобную для прыжка (рис. 231, А). Если же перед головой кошки поставить блюдце с молоком, она нагибает голову вниз, что вызывает сгибание нередних и небольшое разгибание задних лап; в результате такого перераспределения тонуса кошка может начать лакать молоко (рис. 231, Б). Рис. 231. Вестибулярные тонические рефлексы, зависящие от положения головы, у нормальной кошки.

Если кошка при шорохе, производимом мышью, поворачивает голову направо, то благодаря этому движению у нее увеличивается тонус в разгибателях правой части тела, дающий лучшую опору, и уменьшается тонус разгибателей на противоположной стороне. Такое перераспределение тонуса благоприятствует дальнейшему движению конечностей именно левой стороны и, следовательно, повороту туловища вправо, в сторону пробегающей мыши.

Закономерности, найденные Магнусом, обнаруживаются и у человека при спортивных и гимнастических упражнениях; правильное их применение имеет значение для более рациональной тренировки. Этими закономерностями обосновывается принцип физиологии спорта, получивший название «принципа ведущей роли головы». Согласно последнему, движения тела облегчаются, если им предшествует соответствующее движение головы, что обусловливает наивыгоднейшее для осуществления определенного движения распределение тонуса мускулатуры туловища и конечностей. Так, при беге на коньках во время поворотов на беговых дорожках голова должна поворачиваться в соответствующую сторону. При рывке и толчке штанги поворот в сторону руки, осуществляющей рывок или толчок, и небольшое отклонение головы назад облегчают движение. При неправильном с физиологической точки зрения положении головы некоторые гимнастические упражнения затрудняются и становая даже невозможными.

Выпрямительные рефлексы. Тонические выпрямительные, или установочные, рефлексы осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т. е. принимает естественную позу.

Стато-кинетические рефлексы. Стато-кинетические рефлексы возникают при вращении тела или при относительном перемещении отдельных его членов. При вращении тела наблюдаются следующие движения головы: голова сначала медленно вращается в сторону, противоположную вращению тела, насколько это возможно, затем быстрым движением возвращается в нормальное положение относительно туловища; после этого начинается новое медленное вращение в противоположном направлении и вновь быстрый поворот и т. д. Такие движения головы называются нистагмом головы.

Глаза реагируют на вращение аналогичным образом, т. е. медленным поворотом в сторону, противоположную вращению, и быстрым возвратом в исходное положение (глазной нистагм).

При движениях тела, когда происходят изменения положения отдельных частей тела, возникает перераспределение мышечного тонуса туловища и конечностей. Если, например, собака поднимает одну ногу, то усиливается тонус в остальных трех ногах, что обеспечивает более устойчивое положение тела при стоянии.

Стато-кинетические рефлексы осуществляются у животных при обязательном участии ядер среднего мозга.