Регуляция дыхания

Дыхательный центр обеспечивает не только ритмическое чередование вдоха и выдоха, но и способен ивменять глубину и частоту дыхательных движений, приспосабливая тем самым легочную вентиляцию к текущим потребностям организма. Факторы внешней среды, такие, например, как состав и давление атмосферного воздуха, окружающая температура и изменения состояния организма, например, при мышечной работе, эмоциональном возбуждении, и другие, влияя на интенсивность обмена веществ, а следовательно, потребление кислорода и выделение углекислого газа, действуют на функциональное состояние дыхательного центра. В результате меняется объем легочной вентиляции.

Как и все другие процессы регуляции физиологических функций, регуляция дыхания осуществляется в организме в соответствии с принципом обратной связи. Это значит, что деятельность дыхательного центра, регулирующего снабжение организма кислородом и удаление образующегося в нем углекислого газа, определяется состоянием регулируемого им процесса. Накопление в крови углекислоты, а также недостаток кислорода являются факторами, вызывающими возбуждение дыхательно центра.

Значение газового состава крови в регуляции дыхания было показано Л.  Фредериком путем опыта с перекрестным  кровообращением.  Для этого у двух собак, находившихся под наркозом, перерезали и соединяли перекрестно их сонные артерии и отдельно их яремные вены (рис. 62). После такого соединения сосудов и зажатия других сосудов шеи голова первой собаки снабжалась кровью не от собственного туловища, а от туловища второй собаки, голова же второй собаки — от туловища первой. Рис. 62. Схема опыта Фредерика с перекрестным кровообращением.

Если у одной из этих собак зажать трахею и таким образом производить удушение организма, то через некоторое время у нее происходит остановка дыхания (апноэ), у второй же собаки возникает резкая одышка (диспноэ). Это объясняется тем, что зажатие трахеи у первой собаки вызывает накопление СО2 в крови ее туловища (гиперкапнию) и уменьшение содержания кислорода (гипоксемию). Кровь из туловища первой собаки поступает в голову второй собаки и стимулирует ее дыхательный центр. В результате возникает усиленное дыхание — гипервентиляция — у второй собаки, что приводит к снижению напряжения СО2 и повышению напряжения О2 в крови сосудов туловища второй собаки. Богатая кислородом и бедная углекислым газом кровь из туловища этой собаки поступает в голову первой и вызывает у нее апноэ.

Роль углекислоты в регуляции дыхания. Опыт Фредерика показывает, что деятельность дыхательного центра изменяется при изменении напряжения СО2 и О2 в крови. Особенно важное значение для регуляции деятельности дыхательного центра имеет изменение напряжения углекислоты в крови.

Влияние недостатка кислорода на дыхание. Возбуждение инспираторных нейронов дыхательного центра возникает не только при новышении напряжения углекислого газа в крови, но и при понижении напряжения кислорода.

Значение механорецепторов в регуляции дыхания. Дыхательный центр получает афферентные импульсы не только от хеморецепторов, но и от прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, а также от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц. Все эти импульсы вызывают рефлекторные изменения дыхания. Особенно важное значение имеют импульсы, поступающие к дыхательному центру по блуждающим нервам от рецепторов легких.

Соотношения между инспираторными и экспираторными нейронами дыхательного центра. Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспираторные. Такие явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от рефлекторных   влияний и от функционирования центра пневмотаксиса.