Кроме центров продолговатого и спинного мозга, ряд других расположенных выше нервных центров принимает участие в регуляции сердечной деятельности. Раздражение гипоталамической области промежуточного мозга учащает и усиливает сердечные сокращения. Раздражение мозжечка и коры полушарий головного мозга (моторной и премоторной зон) также вызывает изменения деятельности сердца.
Участки, где сосредоточены рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон. Особенно значительная роль принадлежит рефлексогенным зонам, расположенным в области разветвления сонной артерии (в sinus caroticus). Здесь находятся окончания центростремительных нервов, раздражение которых рефлекторно вызывает замедление сердечных сокращении. Эти нервные окончания представляют собой прессорецепторы.
Естественным их раздражителем служит растяжение при повышении давления в тех сосудах, где они расположены. Поток афферентных нервных импульсов от прессорсцепторов повышает тонус ядер блуждающих нервов, что и приводит к замедлению сердечных сокращений. Чем выше давление крови в сосудистой рефлексогенной зоне, тем чаще поток афферентных импульсов от прессорецепторов (рис. 35). Рис. 35. Импульсация от одиночного нервного волокна, идущего от рецептора каротидного синуса кролика при среднем артериальном давлении 55 мм (А) и 135 мм рт. ст. (Б) (по Бронку и Стелла): 1 — артериальное давление, записанное мембранным манометром. 2 — электрические импульсы, отводимые от нервного волокна; 3 —отметка времени 0,2 секунды. |
Рефлексогенная зона, влияющая на работу сердца, расположена также и в месте впадения в правое предсердие полых вен, в стенках которых под эндотелием имеются рецепторные нервные окончания. Естественным раздражителем этих рецепторов является растяжение полых вен вследствие повышения в них давления крови. При этом происходят рефлекторное уменьшение тонуса ядер блуждающих нервов и возбуждение симпатической нервной системы, в результате чего сердечные сокращения учащаются и усиливаются, кровь в большем количестве перекачивается сердцем из вен в артерии и давление в полых венах падает до обычных величин. Этот феномен носит название рефлекса Бейнбриджа.
Рефлексогенные зоны аорты и сонной артерии путем рефлекторного торможения сердцебиений, когда сердце работает слишком энергично и давление крови в аорте и в sinus caroticus резко повышается, а рефлексогенная зона полых вен путем рефлекторного учащения сердцебиений, когда сердце работает недостаточно энергично, обеспечивают приспособление сердечней деятельности к нуждам данного момента.
Описаны рефлекторные реакции при повышении давления и растяжении стенок предсердий и желудочков. Так, при увеличенном наполнении левого предсердия кровью увеличивается в 2 — 5 рал выделение мочи ночками, что вызывает уменьшение объема крови и нормализацию наполнения предсердий. Нервные волокна от рецепторов сердца проходят преимущественно в составе блуждающего нерва.
Классический пример вагального рефлекса описал в 60-х годах прошлого века Ф. Гольц: легкое поколачивание кишечника лягушки вызывает длительную остановку сердца (рис. 36). Остановка сердца при ударе по животу наблюдалась также и у человека. Центростремительные пути этого рефлекса идут от кишечника по чревному нерву в спиинон мозг и достигают ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Отсюда начинаются центробежные пути рефлекса, образованные ветвями блуждающих нервов, идущими к сердцу. К числу вагальных рефлексов принадлежит также глазо-сердечный рефлекс Aшнера (урежение сердцебиений на 10—20 ударов в минуту, наступающее при надавливании на глазные яблоки). Рис. 36. Рефлекс Гольца у лягушки. Запись сокращении сердца лягушки. X — начало легкого поколачивания кишечника. Внизу отметка времени. |
Рефлекторное учащение н усиление сердечной деятельности наблюдается при болевых раздражениях и при эмоциональных состояниях — гневе, страхе, радости, а также при мышечной работе. Изменения сердечпой деятельности при этом вызываются импульсами, поступающими к сердцу по симпатическим нервам, а также ослаблением тонуса ядер блуждающих нервов.
Влияние коры больших полушарий головного мозга на сердечную деятельность. Тот факт, что различные эмоции вызывают изменения сердечной деятельности, указывает на значение коры больших полушарий мозга в регуляции этой деятельности. Доказательством этого является то, что изменения ритма и силы сердечных сокращений можно часто наблюдать у человека прп одном упоминании или воспоминании о факторах, вызывающих у него определенные эмоции.
Наиболее убедительные данные о наличии корковой регуляции деятельности сердца получены по методу условных рефлексов. Если какой-нибудь, например звуковой, раздражитель сочетать многократно с надавливанием на глазное яблоко, вызывающим замедление сердцебиений, то затем один этот раздражитель без надавливания на глазное яблоко вызывает урежение ритма сердечной деятельности — условный глазо-сердечный рефлекс. Равным образом многократное сочетание какого-либо, например звукового или светового, сигнала с введением в организм лекарственного препарата, изменяющего работу сердца (нитроглицерина, строфантина), приводит к образованию условного рефлекса, в результате которого один этот сигнал без введения лекарственного препарата начинает вызывать такое же действие, как это средство.
Условнорефлокторные реакции лежат в основе тех явлений, которые характеризуют так называемое предстартовое состояние спортсменов. Перед соревнованием у них наблюдаются изменения дыхания, обмена веществ, сердечной деятельности такого же характера, как и во время самого соревнования. По данным А. Н. Крестовникова, у конькобежцев на старте перед бегом пульс учащается на 2236 ударов в минуту.