Световая адаптация

Чувствительность глаза зависит от исходной освещенности, т. е. от того, находится ли человек или животное в ярко освещенном или в темном помещении.

При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно чувствительность глаз снижается; они адаптируются к свету. Это приспособление глаза к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией.

Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность глаза к свету сильно притуплена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости глаза ничего не видит. Постепенно начинают появляться контуры предметов, затем начинают различаться их детали; возбудимость сетчатки постепенно повышается. Это повышение чувствительности глаза в темноте, являющееся приспособлением глаза к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.

В экспериментах на животных с регистрацией электроретинограммы или импульсов в зрительном нерве световая адаптация проявляется в повышении порога светового раздражения (понижении возбудимости фоторецепторного аппарата) и урежении частоты потенциалов действия в зрительном нерве.

При пребывании в темноте световая адаптация, т. е. понижение чувствительности сетчатки, постоянно имеющееся в условиях естественного дневного или искусственного ночного освещения, постепенно исчезает, и вследствие этого происходит восстановление максимальной чувствительности сетчатки; следовательно, темновая адаптация, т. е. повышение возбудимости зрительного аппарата при отсутствии светового раздражения, может рассматриваться как постепенное устранение световой адаптации.

Ход повышения чувствительности при пребывании в темноте представлен на рис. 221. В первые 10 минут чувствительность глаза нарастает в 50-80 раз, а затем в течение часа во много десятков тысяч раз. Повышение чувствительности глаза в темноте имеет сложный механизм. Важное значение в этом явлении, согласно теории П. П. Лазарева, имеет востановление зрительных пигментов.

Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек и поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация зависит от процессов, протекаюпщх в колбочках. Этот первый период адаптации не вызывает больших изменений чувствительности глаза в целом, так как абсолютная чувствительность колбочек очень невелика. Рис. 221. Кривая темповой адаптации. Но абсциссе показано время пребывания в темноте, по ординате — относительная чувствительность глаза. Подобная кривая получается после предварительного яркого освещения глаза.

Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот процесс протекает медленно и завершается к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. Она становится после длительного пребывания в темноте в 100 000 - 200 000 раз больше, чем была в условиях резкого освещения. Так как после длительного пребывания в темноте максимальной чувствительностью обладают палочки, то очень слабо освещенные предметы видны только тогда, когда лежат не в центре поля зрения, т. е. при раздражении ими периферических частей сетчатки. Если же смотреть на источник слабого света прямо, то он становится невидимым, так как повышение вследствие темновой адаптации чувствительности  колбочек,  находящихся в центре сетчатки, слишком мало, чтобы они могли воспринять раздражение светом малой интенсивности.

Представление о значении разложения и восстановления зрительного пурпура в явлениях световой и темповой адаптации встречает некоторые возражения. Они связаны с тем, что при действии на глаз света большой яркости количество родопсина уменьшается лишь незначительно и это по расчетам не может вызвать столь большого понижения чувствительности сетчатки, какое имеется при световой адаптации. Поэтому сейчас считают, что явления адаптации зависят не от расщепления и ресинтеза фоточувствительных пигментов, но от других причин, в частности, от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки. В пользу этого можно привести тот факт, что адаптация к длительно действующему раздражению является свойством многих рецепторов.

Возможно, что при адаптации к освещенности имеют значение способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Установлено, что в темноте площадь рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается т. е. большее число фоторецепторов может быть подключено к одной ганглиозной клетке. Предполагают, что в темноте начинают функционировать так называемые горизонтальные нейроны сетчатки — звездчатые клетки Догеля, отростки которых оканчиваются на многих фоторецепторах.

Благодаря этому, один и тот же фоторецептор может быть подключен к разным биполярным и гаиглиозным клеткам, а каждая такая клетка становится связанной с большим числом фоторецепторов (см. рис. 212). Поэтому при очень слабом освещении увеличивается вследствие процессов суммации рецепторный потенциал, вызывающий разряды импульсов в ганглиозных клетках и волокнах зрительного нерва. На свету функционирование горизонтальных клеток прекращается и тогда меньшее число фоторецепторов связано с ганглиозной клеткой и, следовательно, меньшее число фоторецепторов будет возбуждать се при действии света. По-видимому, включение горизонтальных клеток регулируется центральной нервной системой.

Зависимость чувствительности глаза от влияний центральной нервной системы доказана рядом физиологических экспериментов. Р. Гранит показал, что раздражение некоторых участков ретикулярной формации мозгового ствола повышает частоту импульсов в нервных волокнах зрительного нерва при действии света одной и той же интенсивности (рис. 222). Рис. 222. Изменения под влиянием раздражения ретикулярной формации частоты импульсов, возникающих в ганглиозных клетках сетчатки в ответ на вспышку света (по Р. Граниту).

Кривые двух опытов. Время раздражения ретикулярной формации отмечено пунктирной линией.

Влияние центральной нервной системы на адаптацию сетчатки к свету иллюстрируется наблюдениями С. В. Кравкова, который установил, что освещение одного глаза приводит к резкому повышению чувствительности к свету другого, неосвещенного глаза. Подобно этому действуют раздражения других органов чувств, например, слабые и средней силы звуковые сигналы, обонятельные и вкусовые раздражения.

Если действие света на темноадаптированный глаз сочетать с каким-нибудь индифферентным раздражителем, например звонком, то после ряда сочетаний одно включение звонка вызывает такое же понижение чувствительности сетчатки, какое раньше наблюдалось лишь при включении света. Этот опыт показывает, что процессы адаптации могут регулироваться условнорефлекторным путем, т. е. что они подчинены регулирующему влиянию коры головного мозга (А. В. Богословский).

На процессы адаптации сетчатки влияет также симпатическая нервная система. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темновой адаптации десимпатизированного глаза. Введение адреналина дает противоположный эффект.