Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, в которой расположены фоторецепторы — палочки и колбочки, воспринимающие световые лучи, и нервные клетки с их многочисленными отростками, составляющие собственный нервный аппарат глаза.
- Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки
- Электроретинограмма - электрические явления в сетчатке и зрительном нерве
 |
Самый наружный слой сетчатки глаза образован пигментным эпителием, содержащим пигмент — фусцин. Этот пигмент, подобно черной окраске внутренних стенок фотоаппарата, поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что способствует четкости зрительного восприятия. У некоторых ночных животных между фоторецепторами и пигментными клетками имеется отражающий свет слой, состоящий из особых кристаллов или нитей. Отражение света от них является причиной свечении глаз у ночных животных при внешнем освещении. Наличие слоя, отражающего свет, обусловливает действие на фоторецепторы не только прямых световых лучей, по и отраженных, что в условиях малой освещенности повышает возможность восприятия света. Рис. 212. Схема строения сетчатки (по С. Поляку). 1 - пигментный слой; 2 - палочки; 3 - колбочки; 4 - биполярные нейроны; 5 - горизонтальная клетка; 6 - амакриновая клетка; 7 - ганглиозные клетки. Пунктиром разделены слои сетчатки. |
С внутренней стороны сетчатки глаза к слою пигментного эпителия примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.
Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, по-видимому, принимают участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов. На связь между фоторецепторами и пигментными клетками указывает обнаруженное при электронномикроскопических исследованиях наличие в клетках пигментного эпителия большого числа микроворсинок, которые увеличивают поверхность соприкосновения этих клеток с палочками и колбочками. Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митахондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
Электронно-микроскопические исследования выявили, что членик каждой палочки имеет пластинчатое строение, представляя собой как бы стопку тонких пластинок, или дисков, число которых доходит до 400—800. Диаметр дисков составляет около 6 мк. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двух мономолекулярных слоев липидов, находящихся между двумя слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретинен, входящий в состав зрительного пигмента — родапсина (см. ниже). Предполагают, что диски образованы многочисленными складками поверхностной клеточной мембраны — впячиваниями ее внутрь членика фоторецептора.
Стайлс и Кроуфорд обнаружили, что свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча coвпадает с длинной осью палочки или колбочки. Луч света, направленный поперек палочки или колбочки, возбуждает рецептор в значительно меньшей степени. Это явление названо дирекциональным эффектом (эффектом направления лучей). Можно предположить, что он зависит от того, что при направлении луча вдоль оси наружного сегмента каждый фотон последовательно проходит через все диски фоторецептора и производит наибольший эффект.
Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16—18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение на контактирующуюс ней биполярную клетку.
У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (здесь находятся до 140 тыс. колбочек на 1 мм2). По направлению к переферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек соответственно возрастает и периферия сетчатки содержит исключительно палочки.
 |
Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — совсем не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; оно образует так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крест, изображенный на рис. 213, I, то при определенном расстоянии рисунка от глаза (приблизительно около 25 см) круг исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно (рис. 213, II). Рис. 213. Рисунок для проведения опыта Мариотта (I) и схема хода лучей в этом опыте (II); Заштрихованный овал на рис. II представляет собой светлый кружок. Если правый глаз фиксирован на крестике, то изображение кружка падает на слепое пятно, лежащее у места вхождения зрительного нерва (n). Изображение крестика падает на центральную ямку (ƒc). |
Размеры слепого пятна могут изменяться в зависимости от ряда физиологических условий. Это явление проанализировал П. Г. Снякин, назвавший его функциональной мобильностью.
 |
Кнутри от слоя фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток (рис. 212 и 214). Так как палочки и колбочки расположены в наружном слое, а ганглиозные клетки образуют внутренний, примыкающий к стекловидному телу слой сетчатки, то свет, попадая на сетчатку через стекловидное тело, должен пройти все слои ее, прежде чем он достигнет собственно фоторецепторов. Рис. 214. Упрощенная схема нервных связей палочек и колбочек. 1 — пигментный слой; 2 — колбочки; 3 — палочки; 4 — ядра колбочек; 5 — ядра палочек; 6 — биполярные клетки; 7 — горизонтальные клетки; 8 — амакриновыс клетки; 9 — ганглиозные клетки. Отростки ганглиозных клеток составляют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через две нервные клетки — биполярную и ганглиозную. В местах контактов этих клеток имеются синапсы. |
В синапсах между биполярной и ганглиозной клетками гистохимическими методами выявлено наличие холиностеразы; это служит некоторым указанием на то, что передача импульса с одной нервной клетки на другую совершается посредством выделения ацетилхолина. Механизм передачи возбуждения с фоторецепторной клетки на биполярную неясен.
Примерно на 130 млн. фоторецспторных клеток приходится всего к около 1 млн. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Из этих цифр ясно, что импульсы от очень многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. И действительно, Поляком показано, что один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а в свою очередь одна ганглиозная клетка связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каждая ганглиозная клетка представляет собой общий конечный путь для процессов возбуждения, возникающих в большом количестве фоторецепторов. Только лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной, так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка.
Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецепторные поля различных ганглиозных клеток перекрывают друг друга и связаны между собой. Это в значительной мере обусловлено тем, что в сетчатке имеются так называемые горизонтальные (звездчатые) и амакриновые клетки, дающие ветвящиеся отростки, соединяющие по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки (рис 212 и 214). Поэтому одна ганглиозная клетка может быть связана с десятками тысяч фоторецепторов.
Кроме центростремительных волокон, в глазу найдены и центробежные нервные волокна, несущие импульсы от центральной нервной cсистемы к сетчатке. Считают, что с помощью этих волокон центральная нервная система может изменять проводимость синапсов между нейронами сетчатки и тем самым регулировать количество нейронов, охваченных возбуждением. Второй тип центробежных нервных волокон сетчатки представляет собой сосудодвигательные волокна, с помощью которых центральная нервная система регулирует просвет сосудов сетчатки.
Сложный собственный нервный аппарат сетчатки участвует в анализе и переработке зрительной информации. Сетчатка — не только место расположения фоторецепторов; она одновременно является как бы частью центральной нервной системы, вынесенной на периферию.
Теория двойственности. Ряд факторов свидетельствует о том, что палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения, колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета. Представление о различных функциях палочек и колбочек легло в основу теории двойственности.
Имеется много фактов, свидетельствующих в пользу этой теории.
У ночных животных, например у совы и летучей мыши, в сетчатке преобладают палочки; у дневных животных — голубей, кур, ящериц — преобладают колбочки.
При раздражении различных участков сетчатки тонким пучком света выявлено, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цветов. При действии лучей разной длины волны на периферические отделы сетчатки возникает бесцветное световое ощущение. Чувствительность колбочек во много раз меньше, чем чувствительность палочек. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, резко понижено нейтральное колбочковое зрение и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек не различает цветов (отсюда русская поговорка: «ночью все кошки серы»).
При нарушении функций палочек, возникающем, например, при недостатке в пище витамина А, наступает расстройство сумеречного зрения, так называемая куриная слепота, при которой человек совершенно слепнет в сумерках, сохраняя в то же время нормальное зрение днем. Наоборот, при поражении колбочек возникает cветобоязнь — состояние, при котором человек может видеть только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае развивается и полная слепота на цвета — ахромазия.
