Структурное образование, обеспечивающее переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку — мышечную, нервную или железистую, получило название синапса.
 |
Электронномикроскопические исследования выявили, что все синапсы как в центральной нервной системе, так и на периферии состоят из трёх основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 161). Рис. 161. Взаимоотношения между нервным волокном, нервным окончанием и скелетным мышечным волокном (схема). 1 — миелинизированное нервное волокно; 2 — нервное окончание с пузырьками медиатора: 3 — постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 4 — синаптическая щель; 5 — внесинаптическая мембрана мышечного волокна; 6 — миофибриллы; 7 — саркоплазма; 8 — потенциал действия нервного волокна; 9 — потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 10 — потенциал действии мышечного волокна. |
Пресинаптической мембраной называется мембрана, покрывающая нервное окончание. Последнее представляет собой своеобразный нейросекреторный аппарат. Здесь вырабатывается и выделяется медиатор, осуществляющий возбуждающее или тормозное действие на иннервируемую клетку.
В состоянии покоя медиатор содержится в так называемых синаптических пузырьках, отчетливо видимых на электронных микрофотографиях нервных окончаний (см. схему на рис. 161). При деполяризации пресинаптической мембраны эти пузырьки лопаются, медиатор освобождается и изливается через мембрану в синаптическую щель. Ширина последней составляет примерно 200—500 Å. Она заполнена межклеточной жидкостью, которая по солевому составу приближается к солевому составу плазмы крови. Медиатор быстро диффундирует через щель, воздействуя на мембрану иннервируемой (мышечной, нервной или железистой) клетки.
Та часть мембраны этой клетки, которая непосредственно граничит с нервным окончанием, называется постсинаптической мембраной (в нервно-мышечном соединении нервное окончание и постсинаптическую мембрану называют часто концевой, или двигательной, пластинкой). Постсинаптическая мембрана по своим свойствам отличается от мембраны, покрывающей остальную часть клетки. Главное отличие состоит в том, что она обладает очень высокой химической чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току.
На взаимодействии медиатора с постсинаптической мембраной и основан механизм сннаптической передачи возбуждения.
Наличие химического звена в механизме этой передачи делает понятным два общих свойства синапсов:
- односторонность проведения возбуждения через синапсы (в отличие от двустороннего проведения в нервных волокнах)
- наличие синаптической задержки.
Односторонность проведения в нервно-мышечных синапсах связана с тем, что медиатор, выделяющийся нервным окончанием, возбуждает постсинаптическую мембрану мышечного волокна, железистой клетки и нервной клетки. Потенциал же действия, возникающий в мышечном волокне, в нервной или железистой клетке, вследствие наличия синаптической щели не может возбудить нервные окончания и нервные волокна.
Синоптическая задержка, т. е. замедление проведения возбуждения при передаче через синапс, определяется главным образом временем диффузии медиатора от мембраны нервного окончания к мембране мышечного волокна. В нервно-мышечном соединении синаптическая задержка равна примерно 1—3 мсек. В нервных окончаниях в гладкой мышце синаптическая задержка больше, чем в нервных окончаниях в скелетной мышце.
