Основными физиологическими свойствами мышц являются их возбудимость, проводимость и сократимость. Последняя проявляется или в укорочении мышцы, или в развитии напряжения.
Миография. Для регистрации мышечного сокращения применяется методика миографии, т. е. графической регистрации сокращения скелетных мышц с помощью рычажка, присоединенного к одному концу мышцы (рис. 139). Свободный конец рычажка чертит на ленте кимографа кривую сокращения- миограмму. Этот способ регистрации мышечного сокращения прост и не требует сложного оборудования, но имеет тот недостаток, что инерция рычага и его трение по поверхности ленты кимографа несколько искажают запись. Во избежание этого недостатка теперь применяют специальный датчик, преобразующий механические изменения (линейные перемещения или усилия мышцы) в колебания силы электрического тока. Последние регистрируются с помощью шлейфного или катодного осциллографа.
Точной методикой является также оптическая регистрация, производимая на фотокимографе с помощью пучка света, отраженного от зеркальца, наклеенного на брюшко мышцы.
Изотоническое и изометрическое сокращения. Изотоническим сокращением называется такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Примером изотонического сокращения является свободное поднятие мышцей груза, который обусловливает ее постоянное напряжение. Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, например если оба конца ее неподвижно закреплены.
В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, но зато напряжение их возрастает. Для записи изометрического сокращения мышцу заставляют работать, прикрепив к ней тугую пружину, которая почти не позволяет ей укоротиться. В подобном случае, пользуясь различного рода усилителями, записывают то ничтожное (порядка нескольких микронов) укорочение мышцы, которое, в сущности говоря, отображает развитие ее напряжения.
Естественные сокращения мышц в организме никогда не бывают чисто изотоническими или чисто изометрическими, так как мышцы, поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе), укорачиваются и вместе с тем, растягивая антагонистические мышцы, меняют свое напряжение.
Методы раздражения мышц. Для того чтобы в эксперименте вызвать сокращение мышцы, ее подвергают раздражению. Непосредственное раздражение самой мышцы (например, электрическим током) называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению интернированной этим нервом мышцы, называется непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани меньше, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышцы.
Чтобы получить сокращение мышцы под влиянием прямого раздражения, необходимо либо выключить в ней двигательные нервные окончания ядом кураре, либо прикладывать стимул через введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод.
Рис. 139. Методика миографии для регистрации изотонического сокращения мышцы (по И. С. Беритову). М — мышца, при сокращении поднимающая рычаг а и груз г, привязанный у оси рычага (в); б — мышечная клемма; е — электроды для раздражения. |