Слуховые рецепторы

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему специальных образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В данном случае имеется «обрастание» рецепторов вспомогательными образованиями, вследствие чего достигается более совершенное и тонкое восприятие звуковых явлений.

Наружное ухо и определение направления звука. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Всякий звук, идущий сбоку, поступает к одному уху на несколько долей миллисекунды позже, чем к другому. Разница во времени прихода звуковых волн, воспринимаемых правым и левым ухом, дает возможность человеку довольно точно (с точностью до 3-4°) определить направление звука. Это доказывается следующим опытом: звук подводится раздельно в оба уха испытуемого по трубкам разной длины.

Среднее ухо. Существеннейшей частью среднего уха является цепь косточек — молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек — молоточек — вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней.

Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука, через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа — костная передача звука. Если поставить ножку камертона на темя или на сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Очевидно, звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой парат. Это видно из того, что если, кроме камертона, поставленного на темя, поднести другой звучащий камертон к слуховому проходу, то можно получить ослабленное ощущение звука вследствие интерференции волн, если их фазы не совпадают. Из этого можно сделать вывод, что как воздушная, так и костная передача действует на один и тот же субстрат.

Внутреннее ухо и восприятие звуков. Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, функции которых рассмотрены выше, находится улитка, являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.

Диапазон восприятия звуков. Человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 16 до 20 000 в секунду. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов, например звука, издаваемого сверчком. У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается образовать условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки.

Чувствительность органа слуха. Чувствительность слуха можно измерить силой еле слышимого звука, причем энергию звуковых колебаний можно выразить в эрг/см2·сек. На основании подобных измерений установлено, что чувствительность сильно меняется в зависимости от высоты звука.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду ухо человека обладает максимальной чувствительностью. В пределах указанных частот слышен звук, имеющий энергию только 1-10-9 эрг/см2·сек. При колебаниях до 1000 и выше 3000 в секунду чувствительность резко уменьшается: например, при 20 колебаниях и при 20 000 колебании в секунду энергия звука должна быть 1 эрг/см2·сек. Эти данные изображает нижняя кривая EFG на рис. 203. Рис. 203. Площадь звуковых восприятии (по Beгtлю и Гbльдемейстеру). По абсциссе отложены числа колебаний в секунду, по ординате — сила звука, выраженная в динах на 1 см2 (давление на барабанную перепонку). При увеличении силы звука и при неизменной высоте его можно дойти такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы дадут, очевидно, верхний предел слышимости.

Кривая верхнего предела слышимости пересекает кривую порога в двух местах —А и D (при 16 и при 20 000 колебаний в секунду) и ограничивает вместе с ней площадьслухового восприятия. Эта площадь представлена на рис. 203.

Ощущение громкости звука. От объективной интенсивности звука, измеряемой в эрг/см2·сек, следует отличать субъективное ощущение громкости звука.

Субъективное ощущение громкости не идет параллельно нарастанию интенсивности звука.

Единицей громкости звука, широко распространенной в настоящее время, является. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I₀. В практике обычно пользуются в качестве единицы громкости децибелом, т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg₁₀ I/I₀.

Для того чтобы получить громкость в 1 децибел, т. с. для того, чтобы 10 lg₁₀ I/I₀=1,  lg₁₀ I/I₀ должен быть равен 0,1. Из этого следует, что при громкости в 1 децибел отношение I/I₀, должно быть равно 1,26, так как lg₁₀l,26=0,1. Это значит, что для того, иметь громкость в 1 децибел, звук I должен иметь интенсивность на 26% выше пороговой интенсивности.

Таким же образом можно найти, что громкость, равная 10 децибелам, возникает в  том случае, если сила звука I будет в 10 раз больше I₀ (lgm₁₀10=1), 60 децибелам — в том случае, если отношение силы звуков I и I₀ будет равно 1 000 000 (lg₁₀10⁶=6).

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его услении различны в зависимости от высоты звука.

При сравнении звуков разной высоты при определении уровня их громкости в децибелах сравнивают исследуемые звуки со звуком одинаковой субъективной громкости, имеющим 1000 колебании в секунду.

Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130-140  децибелам (сила звука в 10¹³-10¹⁴ больше пороговой).

Определение остроты слуха. В клинической практике важно бывает определить степень понижения остроты слуха данного субъекта. Это понижение может быть выражено в децибелах. Так как порог отстоит от верхнего предела слышимости на 140 децибел, то полная глухота будет характеризоваться понижением слуха на 140 децибел.

Точное определение остроты слуха производят с помощью звуковых генераторов- аудиометров, позволяющих регулировать высоту и силу звуков. О восприятии звуков или по словесному отчету исследуемого человека («слышу», «не слышу») или по ответным реакциям. Г. В. Гершуни разработал способ определения восприятия звуков по появлению кожно-гальванического рефлекса при действии звуковых раздражений.

Адаптация. Если на ухо долго действует звук большой силы, то чувствительность слуха падает. В этом проявляется адаптация слухового аппарата.  Выявлено, что чем больше сила звука, тем меньше вследствие адаптации окончательная чувствительность уха. Таким образом, субъективная громкость может дойти только до известного предела, несмотря на все повышающуюся интенсивность звука.Механизм явлений адаптации изучен еще неполностью. Кроме процессов,  протекающих в центральных звеньях звукового анализатора известное значение имеет и определенный уровень «настройки» рецепторного аппарата. Выше было указано, что сокращения m. tensor tympani иm. stapedius могут изменять количество звуковой энергии, передающейся на улитку.

Десметом обнаружено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению электрической активности кохлеарного ядра и коры головного мозга, вызываемой звуковым раздражением постоянной силы (щелчком). Анатомическим образованием, через которое ретикулярная формация может регулировать чувствительность слуховых рецепторных клеток, являются волокна направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным точным нейронам и образующие так называемый пучок Расмуссена.