Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта.
При достаточной силе раздражения слюноотделение наступает через 1—3 секунды. Этот промежуток времени между введением раздражителя и началом слюноотделения получил название скрытого, или латентного, периода. При слабой силе раздражения он достигает 20—30 секунд.
 |
Слюноотделение продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель, и прекращается вскоре по окончании его действия. Импульсы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости рта, достигают по ветвям n. trigeminus и n. glossopharyngeus продолговатого мозга, где в области ядер n. facialis н п. glossopharyngeus находится центр слюноотделения (рис. 73). При электрическом раздражении этой области продолговатого мозга возникает обильная секреция слюны. По мнению Б. П. Бабкина, центр слюноотделения продолговатого мозга состоит из двух частей — симпатической и парасимпатической , которые иннервируют разные клетки слюнных желез. Рис. 73. Схема путей рефлекторного возбуждения подчелюстной слюнной железы. 1 — n. Lingualis; 2 — gangl. Gasseri, в котором находятся чувствительные нервные клетки; 3 — центр слюноотделения в продолговатом мозгу; 4 — волокна n. facialis; 5 — chorda tympani; 6 — верхний шейный симпатический узел; 7 — подчелюстной нервный узел; 8 — артерия слюнной железы c входящими вместе с ней симпатическими волокнами; 9 — подчелюстная железа; V — n. trigeminus; VII — n. Facialis. |
Парасимпатическая иннервация околоушной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе n. glossopkaryngcus. Подчелюстная и подъязычная железы получает парасимпатические секреторные волокна, проходящие в составе chorda tympani — ветви n. facialis.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Здесь расположены постганглионарные нейроны, на которых заканчиваются отростки преганглионарных нейронов, находящихся в боковых рогах винного мозга на уровне 2—6-го грудных сегментов.
 |
Если произвести перерезку чувствительных нервов полости рта или секреторных парасимпатических и симпатических нервов слюнных желез, то слюноотделение при еде или при введении в рот отвергаемых веществ полностью прекращается. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез. Гистологическими наблюдениями установлено, что парасимпатические нервные волокна, проходящие в составе chorda tympani, иннервируют слизистые клетки, а симпатические волокна — серозные клетки подчелюстной железы (рис. 74). Рис. 74. Схема иннервации клеток подчелюстной слюнной железы (по Б. П. Бабкину). А — подчелюстной ганглий; α1 — постганглионарный парасимпатический нейрон, иннервирующий слизистые клетки (С и D); α2 — постганглионарный сосудорасширяющий нейрон, иннервирующий кровеносный сосуд (G); В — верхний шейный симпатический узел; в1, в2, в3 — постганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие серозную клетку (Е). миоэпителиальную клетку (F) и кровеносный сосуд (G). |
Эти особенности иннервации слюнных желез объясняют различия в составе слюны в ответ на разные раздражения рецепторов полости рта. Дело в том, что возбуждение обеих частей слюноотделительного центра— симпатической и парасимпатической — неодинаково при раздражениях наличных рецепторов полости рта. От слюноотделительного центра центробежные импульсы могут поступать к разным клеткам слюнных желез. В результате окажется неодинаковым характер слюноотделении при рефлекторном действии различных раздражителей.
Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных
окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток. Так, при
раздражении chorda tympani в её нервных окончаниях образуется ацетилхолин.
Последний в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего
образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в
тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым
воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает
влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы. Поэтому
при раздражении chorda tympani, подходящей к одной слюнной железе, у
эзеринизированного животного можно наблюдать секрецию и других слюнных желез, а
также ряд физиологических эффектов, свойственных ацетилхолину (например, падение
артериального давления вследствие замедления сердечной деятельности и расширения
сосудов).
При раздражении парасимпатических нервов слюнных желез, кроме
ацетилхолина, в их ткани образуется сосудорасширяющее вещество — калликреин.
Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение. Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделения не вызывает. Если человеку или собаке вводить в полость рта несколько раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез.
Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могу
вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное
торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного
нерва и при вытягивании из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок.
Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого
раздражения на центр слюноотделения.
