В ответ на одиночное раздражение — прямое или непрямое — отвечает одиночным сокращением. Последнее подразделяют на три фазы: латентный период сокращения, фаза сокращения и фаза расслабления.
Началу сокращения каждого мышечного волокна предшествует потенциал действия.
При обычном способе миографической регистрации сокращения мышцы латентный период составляет примерно 0,01 секунды.
При более совершенных методах — при оптической регистрации сокращения — латентный период короче (около 0,0025 секунды). Поэтому некоторые исследователи полагают, что он равен или почти равен латентному периоду потенциала действия, т. е. что сокращение начинается одновременно или почти одновременно с потенциалом действия. Причина запаздывания записи сокращения по сравнению с действительным его началом заключается в том, что мышца начинает сокращаться вся сразу: сначала мышца сокращается в месте раздражения, а при непрямом раздражении — в тех пунктах, где в ней расположены двигательные нервные окончания. Сократившаяся часть мышцы растягивает соседние участки, которые в силу своей растяжимости поддаются этой тяге. Таким образом, общая длина мышцы некоторое время не изменяется и рычажок миографа в первый момент остается неподвижным.
Сокращение, так же как и возбужденно, распространяется вдоль мышечных волокон. В этом можно убедиться посредством следующего опыта: на мышцу лягушки с параллельными волокнами, например портняжную мышцу, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний.
Скорость проведения волн возбуждения и сокращения одинакова. Электрофизиологическим методом обнаружена скорость проведения возбуждения в двуглавой мышце плеча человека в пределах 3,5—5 м/сек. Ввиду относительно большой продолжительности сокращения наступает момент, когда вся мышца сокращена, так как последние ее участки, до которых доходит волна возбуждения, уже сократились, а первые еще не расслабились. Этот момент соответствует моменту максимального укорочения мышцы.
Миограмма одиночного сокращения приведена на рис. 140. На кривой видны восходящее и нисходящее колена; форма их приблизительно одинакова. За нисходящим коленом следуют небольшие дополнительные колебания. Последние собственно не принадлежат уже самому сокращению: они представляют собой эластические колебания, подобные упругим колебаниям отпущенной струны. На той же кривой обозначен момент раздражения (а). Расстояние от точки а до начала сокращения составляет латентный, или скрытый, период сокращения. Под кривой нанесена волнистая линия — отметка времени (100 колебаний в секунду), позволяющая измерить продолжительность отдельных компонентов мышечного сокращения. Как видно из рис. 140, латентный период в данном случае составил около 0,01 секунды, а периоды сокращения и расслабления — 0,1 секунды.
 |
Рис. 140. Кривая одиночного сокращения скелетной мышцы. а — момент раздражении; а—б — латентный период; б—в — период укорочения; в—г — период расслабления. Под кривой мышечного сокращения запись отметки времена (0,01 секунды). |
Скорость сокращения разных мышц тела неодинакова. Так, у теплокровных при изометрическом режиме работы длительность одиночного сокращения глазодвигательных мышц составляет примерно 10 мсек, длительность сокращения икроножной мышцы — 50 мсек, а камбаловидной мышцы — 100 мсек.
При изотоническом режиме работы мышцы скорость ее сокращения снижается при увеличении поднимаемого ею груза.
Величина одиночного сокращения скелетной мышцы зависит от силы раздражения. При пороговом раздражении сокращение еле заметно, с увеличением же силы раздражения оно нарастает (субмаксимальное сокращение), пока не достигнет известной высоты, после чего высота остается неизменной, несмотря на увеличение силы раздражения (максимальное сокращение). Это объясняется тем, что мышца состоит из большого числа волокон. Каждое из мышечных волокон реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Но так как отдельные волокна обладают неодинаковой возбудимостью, то только часть их возбуждается при слабом раздражении. Чем сильнее раздражитель, тем большее число волокон возбуждается. При максимальном сокращении сокращаются все волокна мышцы.
На рис. 141 приведены кривые одиночных сокращений изолированного мышечного волокна. Сопоставление их с кривой сокращения целой мышцы обнаруживает, с одной стороны, сходство формы этих кривых, а с другой — более короткий латентный период и меньшую длительность сокращения одиночного волокна по сравнению с целой мышцей.
 |
Рис. 141. Кривые двух одиночных сокращений изолированного мышечного волокна (по Ф. Н. Серкову). Оптическая регистрация. М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 0,2 секунды |
