После полной поперечной перерезки спинного мозга раньше других восстанавливаются сгибательные, или флексорные, рефлексы спинного мозга, возникающие в ответ на болевое раздражение кожи, например укол. При сгибательном рефлексе, когда он полностью восстанавливается, одновременно с сокращением мышц — сгибателей конечности происходит в результате реципрокного торможения расслабление мышц-разгибателей. Одновременно происходит сокращение разгибательных и расслабление сгибательных мышц противоположной — контралатералъной — конечности. Сгибательный рефлекс может быть вызван раздражением различных участков кожи; при этом характер ответной реакции может быть различен т. е. в ней будут участвовать разные мышечные группы. Особенности одного и того же рефлекторного акта, зависящие от места раздражения называют локальными признаками рефлекса.
У спинального животного можно наблюдать также рефлекс разгибания при слабом надавливании на подошвенные подушечки лап, рефлекс почесывания при раздражении боковой поверхности туловища, а также ряд миотатических рефлексов в ответ на растяжение мышцы при ударе по ее сухожилию. В отдельных случаях вследствие возникновения феномена отдачи в ответ на сильное раздражение, вызывающее сгибательный рефлекс, возникают ритмические движения конечности. При подвешивании туловища спинальной собаки надавливание на подошву одной из лап вызывает рефлекторные движения типа шагания всех четырех лап (рефлекс Филиппсона). Центрами,спинного мозга осуществляются также некоторые рефлексы внутренних органов: мочеиспускательный, дефекационный, сосудодвигательные.
Так как все перечисленные рефлексы спинного мозга сохраняются после высокой перерезки спинного мозга и отделения его от вышележащих отделов центральной нервной системы, то закономерен вывод, что центры всех рефлексов находятся в спинном мозгу ниже места перерезки. После удаления большей части спинного мозга путем выталкивания его из позвоночного канала, начиная от верхних грудных и кончая нижними поясничными сегментами, все спинномозговые рефлексы исчезают. Те или иные рефлексы исчезают также после разрушения определенных участвов спинного мозга или после перерезки соответствующих им спинномозговые корешков.
У человека через некоторое время после перерыва спинного мозга, кроме сгибательных рефлексов, отчетливо выражены колейный рефлекс, проявляющийся в разгибании ноги в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, и ахиллов рефлекс, проявляющийся в разгибании в голеностопном суставе при ударе по ахиллову сухожилию. Эти рефлексы у «спинального» человека значительно усилены. Через некоторое время после полного перерыва спинного мозга у человека восстанавливаются рефлексы мочеиспускания и дефекации, которые возникают при известной степени растяжения мочевого пузыря и прямой кишки. При раздражении полового члена у мужчины может произойти рефлекторная эрекция и эйякуляция, т. е. набухание полового члена и извержение семени.
Все спинальные рефлексы у человека с перерывом спинного мозга вследствие широкой иррадиации возбуждения в спинном мозгу теряют нормальную ограниченность и локализованность. Это показывает, что координация рефлекторных реакций глубоко нарушена вследствие выключения тормозящих влияний мозгового ствола. По всей вероятности, у человека координация в спинном мозгу менее развита, чем у животного, в связи с большей ролью процессов координации, происходящих в вышележащих отделах центральной нервной системы.
При локальных поражениях спинного мозга человека можно наблюдать исчезновение различных рефлексов в зависимости от локализации участка поражения. Так, при поражении нескольких грудных сегментов спинного мозга наблюдается выпадение потоотделения и сосудодвигательных реакций и потеря чувствительности кожных покровов в соответствующих метамерах груди и живота, а также двигательный паралич отдельных мышечных групп. Подобные многочисленные наблюдения свидетельствуют об относительно сегментарном расположении спинномозговых центров. Отмечая сегментарную локализацию ряда спинномозговых центров, надо подчеркнуть, что в спинном мозгу имеются многочисленные межсегментарные связи, обеспечивающие функциональное единство всего спинного мозга.
Важнейшие спинномозговые рефлексы человека, исследуемые в клинической практике, способы их вызывания, характер наблюдаемой peaкции и локализация спинномозговых центров, т. е. групп нейронов, участвующих в осуществлении этих рефлексов, приведены в таблице.
В спинном мозгу находится также ряд эффекторных центров, относящихся к вегетативной нервной системе: спинальный центр глазной мускулатуры, сосудодвигательные и потоотделительные центры, центры регуляции функций мочеполовых органов и прямой кишки и др. Локализация этих центров будет рассмотрена в главе, посвященной регуляции вегетативных функций.
Спинномозговые рефлексы человека
Название рефлекса Применяемое раздражение Характер рефлекторной реакции Локализации нейронов, участвующих в рефлексе Сухожильные проприорецептивные рефлексы: локтевой Удар молоточком по сухожилию m. biceps brachii
(рука слегка согнута в локте) Сокращение m. biceps brachii и сгибание
руки 5-6-й шейные сегменты спинного мозга коленный Удар молоточком но сухожилию m. quadriceps ниже
коленной чашки Сокращение m. quadriceps и разгибание
голени 2-4-й поясничные сегменты ахиллов Удар по ахиллову сухожилию Подошвенное сгибание стоны 1-2-й крестцовые сегменты Брюшные рефлексы: Штриховое раздражение кожи; Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры Грудные сегменты 8-9-й верхний параллельно нижним ребрам; То же 9-10-й Тo же 11-12-й средний на уровне пупка (горизонтально) нижний параллельно паховой складке Кремастерный яичковый рефлекс Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра Сокращение m. сrеmaster и поднимание
яичка 1-2-й поясничные сегменты Анальный рефлекс Штрих или укол вблизи заднего прохода Сокращение наружного сфинктера прямой кишки 4-5-й крестцовые сегменты Подошвенный рефлекс Слабое штриховое раздражение подошвы Сгибание пальцев и стопы 1-2-й крестцовые сегменты Сильное раздражение подошвы Разгибание пальцев и сгибание ноги