Кольцевое взаимодействие корковых и подкорковых нервных структур
Двусторонние связи сенсорных зон коры больших полушарий со специфическими ядрами таламуса
Большинство областей коры больших полушарий связано двусторонними — афферентными и эфферентными — путями со специфическими ядрами таламуса. По восходящим путям афферентные импульсы с периферии поступают в сенсорные зоны коры больших полушарий. В свою очередь клетки этих зон посылают нисходящие волокна к тем ядрам таламуса.
По этим нисходящим волокнам проходят импульсы, могущие изменять передачу афферентных сигналов к коре через ядра таламуса. Вызванные потенциалы в таламусе, возникающие в ответ на раздражение рецепторов, тормозятся локальным охлаждением, снимающим функциональную активность соответствующих участков сенсорной зоны коры. Это доказывает, что выключение корковой проекции определенной афферентной системы блокирует афферентное проведение сигналов, поступающих к ней через ядра таламуса.
При охлаждении ограниченного участка коры больших полушарий проведение сигналов других афферентных систем через ядра таламуса не нарушается. Таким образом, кора больших полушарий влияет на поступление к ней афферентных потоков, как бы фильтрует их. В последнее время представлены данные о том, что нисходящие, кортико-фугальные, импульсы могут действовать как не неспецифические, так и на специфические ядра таламуса, а также на коленчатые тела и на ядра Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу.
Благодаря этому кора может регулировать проведение афферентных сигналов в сенсорных трактах, пропуская ту информацию, которая в данный момент оказывается наиболее существенной, и не пропуская информации, имеющей второстепенное значение. В этом заключается, по-видимому, один из механизмов «организации внимания», т. е. сосредоточения на восприятии определенных раздражений.
Благодаря существованию двусторонних связей между клетками коры и клетками таламуса устанавливается кольцевое взаимодействие. Полагают, что циркуляция импульсов по таламокортикальному кольцу является одним из важных механизмов удержания следов раздражения в коре больших полушарий. Так, показано, что короткий, но достаточно сильный стимул, приложенный к поверхности коры, вызывает длительную циркуляцию низкочастотных колебаний потенциалов между корой и таламусом.
Двусторонние связи коры больших полушарий и ретикулярной формации
Имеется сложное взаимодействие между корой и ретикулярной формацией ствола мозга: ретикулярная формация оказывает тонизирующее влияние на кору больших полушарий, а последняя посылает в ретикулярную формацию свои нисходящие возбуждающие и тормозящие импульсы, которые могут повышать или снижать возбудимость ретикулярной формации. Как правило, кора больших полушарии оказывает на ретикулярные структуры преимущественно тормозящее влияние.
Когда ретикулярная формация усиливает свое активирующее влияние на кору, она тем самым включает в действие противоположно действующий тормозной механизм коры, который посредством кортико-ретикулярной обратной связи подтормаживает ретикулярную формацию. Благодаря такой саморегуляции обеспечивается стабильный уровень активности мозговых механизмов.
Циркуляция возбуждений между корой и ретикулярной формацией обеспечивает
длительное и стойкое поддержание бодрствующего состояния мозга. Нарушение этого
кругового взаимодействия путем фармакологического выключения восходящих
активирующих влияний приводит к погружениию мозга в состояние наркотического
сна.