Тетанус

В естественных условиях в организме скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд быстро следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических раздражений наступает сильное и длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или тетанусом. То, что длительное укорочение действительно возникает в результате большого числа отдельных вспышек возбуждения, легко доказать, регулируя потенциалы действия в тетанически сокращенной мышце (рис. 142). Так, при произвольных движениях конечностей человека число потенциалов действия, возникающих в его мышцах во время сокращения, составлет 50—70   в секунду.

Рис. 142. Одновременная  запись тетанического сокращения (А) и токов действия (В) мышцы (по А. Г. Гинецинскому).

Тетанические сокращения мышцы представля ют собой результат суммации одиночных сокращений. Для исследования суммации  сокращений наносят на мышцу два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть такой, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого сокращения. При этом возможны два случая.

Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться после первого сокращения, то на миографической кривой вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой (рис. 143, Б). Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение ещё не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину (рис. 143, А).

Рис. 143. Суммации мышечных сокращений. а — момент первого раздражения; в — момент второго раздражения; 1 — сокращение в ответ на одно раздражение а; 2 — сокращение в ответ на одно раздражение в; 3— суммированное сокращение в ответ на раздражения а и в. А — второе раздражение падает в период сокращения; Б — второе раздражение наносится в период расслабления.

Таким образом, возможны два типа суммации. Рассмотрим в качестве примера, как они происходят в икроножной мышце лягушки. Продолжительность одиночного сокращения этой мышцы в среднем равна при комнатной температуре 0,1 секунды. Если считать, что восходящее и нисх дящее колена сокращения приблизительно равны, то на долю каждого колена приходится 0,05 секунды. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполной суммации) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражением был боьше чем 0,05 секунды, а для получения второго типа суммации (так называемой полной суммации) — меньше чем 0,05 секунды.

Для искусственного воспроизведения тетануса на мышцу действуют большим числом раздражений, следующих друг за другом с такой частой, при которой происходит суммация. При относительно малой частоте наступает зубчатый тетанус, при большой частоте — гладкий тетанус (рис. 144 и 145).

Рис. 144. Сокращения мышцы при разной частоте раздражений. Редкие раздражения вызывают одиночные сокращения (I); более частые — зубчатый тетанус (II), еще более частые — гладкий тетанус (III).

После прекращения тетанического раздражения волокна вначале не полностью расслабляются, и их исходная  длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой. Чем быстрее сокращается и расслабляется мышца, тем чаще должны быть раздражения, необходимые для того, чтобы вызвать тетанус. Так, для тетануса белых мышц кролика (быстрых) требуется 30 индукционных ударов в секунду, а для тетануса  красных  (медленных) мышц того же животного — только 10 ударов в секунду. Рис.145. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф. Н. Серкову). Верхняя запись — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 в секунду. Нижняя кривая - гладкий тетанус при частоте 35 в секунду. М — миограмма. Р - отметки раздражения, В — отметка времени 1 секунда.

Высота тетанического сокращения мышцы значительно превышает максимальную амплитуду ее одиночного сокращения (рис. 144). Объясняется этот факт тем, что при ритмическом раздражении каждая новая волна возбуждения вызывает дополнительное сокращение мышц, которое суммируется с предыдущим. Г. Гельмгольц (1847) назвал этот процесс суперпозицией, т. е. накладыванием сокращении, полагая, что при каждом следующем импульсе мышца укорачивается так, как если бы она была в этот момент расслаблена.

Однако дальнейшие исследования показали, что явления суперпозиции при тетанусе ни в коем случае нельзя сводить к простому складыванию двух механических эффектов (Н. Е. Введенский. 1880). Выяснилось, что эффект двух следующих друг за другом раздражении отнюдь не равен арифметической сумме одиночных сокращений, а, как правило, оказывается то большим, то меньшим данной суммы. Это свидетельствует о том, что способность к новому сокращению после каждой предшествующей вспышки возбуждения значительно изменяется. Н. Е. Введенский объяснял это тем, что каждая вспышка возбуждения и сокращения оставляет след в ткани в виде повышенной возбудимости. Если второе раздражение действует в тот момент, когда вобудимость мышцы повышена, амплитуда второго, а при ритмических раздражениях и амплитуда тетанического сокращения становится больше, чем одиночного.

Изменения состояния мышцы в процессе тетануса можно хорошо наблюдать при непрямом раздражении мышцы. Если непосредственно после окончания тетанического сокращения портняжной мышцы лягушки на нерв нанести одиночное раздражение максимальной силы (т. е. такой силы, которая оказывается достаточной для возбуждения всех нервных волокон), то возникает одиночное сокращение, которое в амплитуде значительно больше, чем оно было до тетануса.

Согласно Е. Б. Бабскому, изменения состояния мышцы, лежащие в основе формирования тетанического сокращения, связаны с освобождением в мышце при одиночном сокращении аденозинтрифосфорной кислоты, которая не успевает полностью расщепиться до начала следующей вспышки возбуждения. Это вещество в очень малых концентрациях оказывает значительное влияние на возбудимость и сократимость мышцы и может способствовать тому, что каждый следующий приходящий к мышце импульс будет давать больший эффект, чем предыдущие.