Электрофизиологические исследования показывают, что не только при осуществлении того или иного рефлекса, но и в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.
Различие состоит лишь в том, что при осуществлении рефлекторной реакции на раздражение эти разряды имеют большую частоту (например, в двигательных нервных волокнах при сильных произвольных движениях от 50 до 100 импульсов в секунду) и посылаются более или менее одновременно по большому числу эфферентных волокон, а в покое частота разрядов и число одновременно работающих единиц очень малы.
Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус гладких мышц кишечника, сосудистый тонус.
 |
Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в центральную нервную систему, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, СО2 и др.). О роли афферентных импульсов в поддержании тонуса нервных центров свидетельствует следующий опыт Бронджеста. Если у лягушки перерезать чувствительные корешки спинного мозга, интернирующие задние лапки, то наблюдается падение мышечного тонуса (рис. 176) почти такое же, как при перерезке моторных нервов. Этот oпыт показывает, что мышечный тонус обусловлен тонусом нервных центров, а последний в свою очередь поддерживается афферентными импульсами, исходящими из мышечных и других периферических рецепторов. Рис. 176. Выпадение мышечного тонуса в конечности лягушки после односторонней перерезки задних корешков. |
Особенно выражено тоническое влияние центров продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Перерезка у кошки головного мозга на уровне передних бугров четверохолмия, так называемая децеребрация, влечет за собой резкое повышение тонуса всех мышц-разгибателей, аналогичное тому, которое наблюдается при стоянии. Мышцы после указанной операции напряжены: конечность лишь с трудом можно согнуть. Очень быстро после насильственного сгибания вновь восстанавливается исходное положение — усиленное разгибание.
Тоническое сокращение, при котором имеется значительное напряжение мышцы, стойко удерживаемое на постоянном уровне и мало поддающееся изменениям, получило название тетанического, контрактильного, или сократительного, тонуса. При форме тонуса в мышце обнаруживаются частые ритмические разряды импульсов, как и при тетанусе.
Иная форма тонуса наблюдается при более высокой перерезке головного мозга после отделения мозговых полушарий при сохранении целости промежуточного мозга (у таламических животных). В этом случае наблюдается возникновение особого состояния мышц — они становятся «восковоподобными»; конечностям легко придать любое положение, которое они длительно, иногда часами, удерживают без изменения.
Такое состояние мышц получило название пластического тонуса. Оно встречается и при целости центральной нервной системы в результате отравления некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека появление пластического тонуса характерно для особого состояния нервной системы, носящего название каталепсии, или восковой ригидности, когда человек на некоторое время как бы цепенеет в какой-либо неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.
Пластический тонус, как и контрактильный, имеет рефлекторное происхождение. После деафферентации конечности, т. е. после лишения ее афферентной иннервации, все проявления контрактильного и пластического тонуса мышц этой конечности исчезают.
Тонические рефлексы являются обязательными спутниками всякого двигательного акта. В особенности велико их значение в локомоций, т. е. в передвижении тела в пространстве.
