В настоящее время установлено, что как в спинном, так и в различных отделах головного мозга наряду с возбуждающими существуют и так называемые тормозящие, или тормозные нейроны. Аксоны этих нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, в которых вырабатывается особый тормозной медиатор, природа которого окончательно не установлена (по мнению некоторых исследователей, тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота).
Нервные импульсы, возникающие при возбуждении тормозящих нейронов, не отличаются от потенциалов действия обычных возбуждающих нейронов. Однако в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, который не деполяризует, а напротив, гиперполяризует постсинаптическую мембрану. Эта гиперполяризация регистрируется в форме электроположительной волны, обозначаемой как тормозной постсинаптический потенциал (рис. 179). Так же как и возбудительные, тормозные потенциалы, возникающие в отдельных синапсах, могут суммироваться В пространстве и во времени; поэтому увеличение силы раздражении, тормозящих нервные центры, приводит к увеличению тормозного потенциала.
На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозящих синапсов, тесно прилегающих друг к другу. Это создает условия для их взаимодействия.
 |
Рис. 179. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) и его взаимодействие с возбуждающим постсинантпческим потенциалом (ВПСП). А - ТПСП мотонейрона двуглавой мышцы бедра, вызываемый раздражением (↓) афферентного нерва четырехглавой мышцы. Б и В — присоединение к тормозному раздражению (↓) возбуждающего стимула (↑); противоположно направленные ТПСП и ВПСП алгебраически суммируются друг с другом. При коротком интервале между стимулами (Б) ВПСП не достигает критического уровня деполяризации (показан пунктиром) и потенциал действии не возникает. При удлинении интервала между раздражениям (В) ТПСП уменьшается и ВПСП вызывает потенциал действия (вершина его на рисунке не показана). |
Тормозной постсинаптический потенциал ослабляет возбудительный потенциал и препятствует тем самым достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося возбуждения (рис. 179). Поэтому в тех случаях, когда раздражение какого-либо афферентного нерва, вызывающее торможение, по времени несколько опережает возбуждающий стимул, то потенциал действия в нервной клетке не возникает.
 |
Если же тормозной раздражитель применяется во время уже начавшегося возбуждения, т. е. на фоне ритмических разрядов нервных импульсов, то последние урежаются или полностью прекращаются (рис. 180). Рис. 180. Прекращение спонтанных ритмических разрядов одиночного мотоненроца при раздражении тормозного верва (по А. И. Шаповалову). 1 — ритмические разряды мотонейрона до применения тормозного раздражения; 2 — выпадение разрядов и момент нанесения одиночных тормозных стимулов (показаны стрелками); 3 — стойкое торможение разрядов при ритмическом раздражении тормозного нерва. Видна стойкая гиперполяризация мембраны, возникающая в результате суммации тормозных постсинаптических потенциалов. После выключения тормозного раздражения ритмические разряды восстанавливаются. Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающего и тормозного потенциалов и от числа возбуждающих и тормозных синапсов, вовлеченных в реакцию. |
Если возбуждающий потенциал имеет надпороговую величину, а тормозной мал, то, несмотря на ослабление, возбуждающий потенциал может оказаться все же достаточным для критической деполяризации мембраны нейрона и возникновения распространяющегося возбуждения. При усилении тормозного потенциала критическая деполяризация мембраны нейрона под влиянием возбуждающего стимула становится невозможной.
Величина тормозного постсинаптического потенциала быстро убывает во времени (при одиночном раздражении его продолжительность не превышает 10 мсек), поэтому при увеличении интервала между раздражающими и тормозящими стимулами эффект торможения ослабляется.
Чем сильнее рефлекс, т. е. чем большее число нервных клеток участвует в его возникновении, тем большую силу должно иметь тормозящее раздражение для подавления такого рефлекса.
Рассмотренный вид торможения получил название постсинаптического торможения, поскольку он обусловлен гиперполяризацией постсинаптической мембраны. Одной из его отличительных особенностей является то, что оно устраняется под влиянием стрихнина, который блокирует тормозные синапсы.
