Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных посторонних раздражителей. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.
Тормозящий эффект на условные рефлексы оказывают и раздражения, вызывающие у животного или человека посторонние, т. е. связанные с деятельностью других нервных центров, рефлекторные реакции. Например, болевое электрокожное раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.
Все эти случаи торможения имеют между собой то общее, что они возникают под влиянием раздражений, вызывающих новую рефлекторную реакцию.
Такое торможение И. П. Павлов называл внешним и объяснил механизм его возникновения в коре полушарий головного мозга явлением одновременной отрицательной индукции.
Новейшие электрофизиологические исследования показали, что в осуществлении безусловного торможения принимают участие определенные структуры ретикулярной формации. Нервные импульсы, возникающие в нейронах этих структур при действии раздражителей, могут оказывать сильное тормозящее влияние пе только на эффекторные, но и на сенсорные элементы рефлекторной дуги. Это наглядно показывает следующий эксперимент.
Кошке вживляют электроды для отведения потенциалов от различных участков афферентного слухового пути — в кохлеарное ядро, коленчатые тела, слуховую зону коры, в ответ на звуковые раздражения во всех этих образованиях возникают вызванные потенциалы. Затем животному показывают мышь, в момент возникновения на этот раздражитель сильной ориентировочной и пищедобывательной реакции вновь применяют те же звуковые раздражения.
 |
Вызванные ответы на них оказываются резко угнетеннымн не только в коре, но и в кохлеарном ядре, т. е. на уровне второго нейрона слухового пути. Когда мышь исчезает, ответы на звуковые стимулы полностью восстанавливаются (рис. 265). Рис. 265. Торможение внешним раздражением реакции кохлеарного ядра у кошки в ответ на звуковые щелчки (по Эрнанднс-Пеону и др.). А и В - реакции на звук при спокойном состоянии кошки; Б — угнетение реакции иа звук при покалывании кошке мыши. Моменты звукового раздражении отмечены черточкой под каждой кривой. |
Запредельное торможение. Торможение условного рефлекса может быть вызвано также чрезмерным увеличением силы условного раздражителя. Этот вид торможения И. П. Павлов назвал запредельным.
Запредельное торможение по существу является разновидностью внешнего торможения. Внешпее торможение возникает под влиянием агентов, вызывающих какой-либо новый вид деятельности, при запредельном же торможении роль агента, вызывающего эту деятельность, играет чрезмерная сила стимула.
Как внешнее, так и запредельное торможение связано с прирожденными свойствами нервной системы, поэтому И. П. Павлов отнес их в группу безусловного торможения.
