Условное торможение

Изучение временных нервных связен позволило И. П. Павлову наряду с безусловным торможением, свойственным всем отделам центральной нервной системы, открыть специфически корковое торможение, названное условным торможением (внутренним).

В отличие от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающего при первом же применении раздражителя, условное торможение нужно выработать.
Основным приемом выработки внутреннего торможения служит изолированное применение какого-либо сигнала без его подкрепления безусловным раздражителем.

Условное торможение возникает при этом не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

Особенностью внутреннего торможения является его большая хрупкость, ранимость. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь условного торможения, которое при этом, как правило, значительно ослабевает.

Существует несколько приемов выработки в коре больших полушарии внутреннего торможения: угашенне условного рефлекса, дифференцирование условных раздражителей, выработка условного тормоза, образование запаздывающего условного рефлекса.

Угасание. Условный рефлекс может существовать лишь до тех пор, пока условный сигнал сопровождается, подкрепляется безусловным раздражителем. Если же применять условный сигнал изолированно, не подкрепляя его безусловным раздражением, то после нескольких таких применений ранее выработанный прочный условный рефлекс постепенно ослабевает и в итоге полностью угасает.

Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условнорефлекторной реакции. Напротив, слабые, недавно выработанные условные рефлексы угасают быстро.

Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстановлению условного рефлекса.

Угасший условный рефлекс может и самопроизвольно восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходящее при этом повышение корковой возбудимости приводит к временному устранению внутреннего торможения. Подобное явление получило название растормаживания.

Дифференцирование условных раздражителей. Если на какой-либо раздражитель например на тон 1000 гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например тоны 900-800-700 гц, а также 1100 и 1200 гц, способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса.

Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, тон 1000 гц)   постоянно подкреплять безусловным раздражением, а другие близкие к нему сигналы применять без подкрепления.

Тогда рефлексы на них постепенно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (в нашем примере на тон 1000 гц)   сохранится (рис. 266). Такой процесс И. П. Павлов назвал дифференцированием раздражений, или  дифференцировкой. Дифференцирование основано на развитии в коре условного торможения. Рис. 266. Кимограммы движений лапы при условном рефлексе (А и В)и дифференцировке (В). 1 — запись движений лапы; 2 — отметка условного раздражения; 3 — отметка у безусловного раздражения.

Особой формой дифференцирования является различение двух близких по своим физическим свойствам сигналов, из которых один сочетают с одним, например с пищевым, а другой — с другим, например с оборонительным, безусловным раздражением. Вследствие процесса геперализацин вначале каждый из раздражителей приобретает двойное сигнальное значение: он вызывает и пищевой, и оборонительный условные рефлексы. Лишь после многократных сочетаний одного сигнала с одним, а другого сигнала с другим безусловным раздражением в ответ на первый сигнал возпикает только пищевой, а в ответ на второй — только оборонительный условный рефлекс. Это достигается потому, что затормаживается временная связь сигпала условного пищевого рефлекса с центрами оборонительного рефлекса и сигнала условного оборонительного рефлекса с центрами пищевого рефлекса. В результате дифференцируется сигнальное значение каждого из условных раздражителей.

Условный тормоз. Внутреннее торможение вырабатывается и при образовании так называемого условного тормоза. Условный тормоз можно выработать, если сигнал А (например, стук метронома) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а комбинацию сигналов Б и А (например, звук звонка и стук метронома) никогда не сочетать с безусловным раздражением. Первоначально комбинация раздражителен Б+А вызывает такой же условный рефлекс, какой получается при изолированном применении сигнала А. В дальнейшем комбинация раздражителен Б+А утрачивает свое положительное сигнальное значение; условный же раздражитель А при своем изолированном применении сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Раздражитель Б, тормозящий условный pефлекс на сигнал А,   И. П. Павлов назвал условным тормозом.

Для выработки условного тормоза необходимо, чтобы раздражитель Б совпадал во времени с действием сигнала А, но не предшествовал ему (в последнем случае может выработаться на сигнал Б условный рефлекс второго порядка).

Запаздывание условных рефлексов. Если безусловный раздражитель (например, пища) подается через короткий промежуток времени (через 1—5 секунд) после начала действия условного агента, то условнорефлекторная реакция (например, слюноотделение) возникает сразу после начала сигнального раздражения. Если же подкрепление постепенно отодвигать от начала условного раздражения на 2—3 минуты, то условнореф-лекториая реакция начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание доходит до 1—2 минут, так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала, незадолго до безусловного раздражения (рис. 267). Запаздывание условного рефлекса также основано на механизме внутреннего торможения. Причина его развития в том, что действие условного раздражителя в течение первых минут не подкрепляется безусловным рефлексом. Поэтому раздражитель в первые минуты приобретает тормозное и лишь затем — положительное сигнальное значение.

Рис. 267. Кимограммы условного двигательного оборонительного рефлекса в разных стадиях выработки запаздывающего рефлекса (по И. С. Беритову). Левая кимограмма получена в начале выработки запаздывающего рефлекса; последний возникает через 3—4 секунды после начала условного раздражения. Правая кимограмма получена на 11-й день подобных опытов. Ясно выступает запаздывание рефлекса; 1 — запись движений лапы собаки; 2 — отметка безусловного раздражения; 3 — отметка условного раздражения; 4 — отметка времени.

Значение внутреннего торможения. Открытие внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы иа две категории: на положительные, вызывающие условную реакцию, и отрицательные, вызывающие условное торможение.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннее торможение, то организм осуществлял бы большое количество лишних, биологически нецелесообразных реакции в ответ на различные раздражения, переставшие подкрепляться безусловными раздражителями или никогда не подкреплявшиеся, но близкие  к подкрепляемым.

Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления единого нервного процесса — возбуждения н торможения — и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражении.