Рефлекторные изменения деятельности органов, иннернированиых вегетативными нервами, являются постоянными компонентами всех сложных актов поведения — всех безусловно- и услоннорефлекторных реакций организма. Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.
Благодаря изменениям функций указанных органов обеспечивается максимально эффективная и длительная мышечная работа, которая возможна лишь в том случае, если имеется увеличенное кровоснабжение мышц и усиление в них обмена веществ. И действительно, при всякой мышечной работе происходят учащение и усиление сердечных сокращений, перераспределение крови, протекающей через различные органы (сужение сосудов внутренних органов и расширение сосудов работающих мышц), увеличение количества циркулирующей крови за счет выброса ее из кровяных депо, усиление и углубление дыхания, мобилизация сахара из депо и т. п. Все эти и многие другие приспособительные реакции, способствующие мышечной деятельности, происходят под влиянием высших отделов центральной нервной системы через посредство вегетативной нервной системы.
Важное значение имеет участие вегетативной нервной системы в сохранении относительного постоянства внутренней среды организма при различных изменениях внешней среды и его внутреннего состояния. Примерами могут служить следующие явления. Повышение температуры воздуха сопровождается рефлекторным потоотделением, рефлекторным расширением периферических сосудов и усиленной отдачей тепла, способствующей удержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствующей перегреванию. Тяжелая кровопотеря сопровождается учащением сердечного ритма, сужением сосудов, выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезенке крови. В результате этих сдвигов в гемодинамике кровяное давление удерживается на относительно высоком уровне и обеспечивается более или менее нормальное кровоснабжение органов.
Особенно ярко обнаруживается участие вегетативной нервной системы в общих реакциях организма как целого и ее приспособительное значение в тех случаях, когда имеется угроза самому существованию организма: например, при нападении врага, при повреждениях, вызывающих боль, при удушении и т. п. При таких ситуациях возникают реакции напряжения и эмоциональные состояния (ярость, страх). Они характеризуются широко распространенным возбуждением коры больших полушарий головного мозга и всей центральной нервной системы, приводящим к интенсивной мышечной деятельности и вызывающим сложный комплекс вегетативных реакций. В результате последних достигается мобилизация всех сил организма на преодоление грозящей опасности.
Участие вегетативной нервной системы обнаруживается при физиологическом анализе эмоциональных реакций человека, чем бы они ни были вызваны. Для иллюстрации укажем на ускорение ритма сердца, расширение кожных сосудов, покраснение лнца при радости, иобледнеиие кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе и т. п. Все эти физиологические проявления эмоциональных состояний объясняются тем, что при распространении возбуждения в центральной нервной системе в осуществление реакций вовлекается и вегетативная нервная система.
Примером рефлекторного акта, который сопутствует эмоциональному возбуждению и в котором участвует вегетативная нервная система, является так называемый психогальванический, или кожно-гальванический, рефлекс. Для изучения последнего на коже, богато снабженной потовыми железами, укрепляют электроды, соединенные с гальванометром. При различных раздражениях, вызывающих эмоциональное возбуждение: при уколе иглой, ударе электрического тока, волнующем рассказе, наблюдается отклонение стрелки гальванометра. Это явление, описанное впервые И. Р. Тархановым, объясняется изменением разности потенциалов и уменьшением электрического сопротивления кожи и обусловлено главным образом деятельностью потовых желез.
Физиологические проявления эмоциональных состояний связаны преимущественно с возбуждением симпатической нервной системы. Однако при этом может возникнуть также возбуждение и парасимпатической системы. Так, при эмоциях, например у кошки при виде лающей собаки, происходит усиленная секреция инсулина под влиянием импульсов, приходящих по блуждающим нервам.
По данным У. Кеннона, многие физиологические проявления эмоциональных состояний обязаны своим происхождением как непосредственному влиянию вегетативных нервов, так и действию адреналина, содержание которого в крови при эмоциях возрастает под влиянием симпатических импульсов.
При некоторых общих реакциях организма, например, вызванных болью, в результате возбуждения высших центров вегетативной нервной системы происходит секреция гормона задней доли гипофиза— вазопрессина, что приводит к сужению сосудов и прекращению мочеотделения.
Эффекторная часть рефлекторной дуги в приведенных примерах дополнена гуморальным звеном. Центральная нервная система влияет на работу органов, не только посылая к ним нервные импульсы, но и тем, что под влиянием этих импульсов происходит образование в железах внутренней секреции гормонов, поступающих в общий кровоток и изменяющих состояние и деятельность многих органов тела.
Значение симпатической нервной системы в приспособлении организма к различным жизненным ситуациям демонстрируют опыты с полным ее удалением. У. Кеннон вырезал у кошек целиком пограничных симпатических ствола все симпатические ганглии. Кроме того, он удалял один надпочечник и денервировал второй (для исключения поступления в кровь при тех или иных воздействиях симпатомиметически действующего адреналина). Оперированные животные в условиях покоя почти не отличались от нормальных. Однако в различных условиях, требующих напряжения от организма,— при интенсивной мышечной работе, при перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении — обнаруживалась меньшая выносливость симпатэктомированных животных. Например, при такой температуре внешней среды, при которой у нормальных животных не наблюдалось понижения температуры тела, у животных, лишенных симпатической иннервации, происходило быстрее охлаждение (рис. 261).
Аналогичные данные были получены с помощью разработанного в недавнее время способа иммунологической «экстирпации» (удаления) симпатической нервной системы. Этот метод был разработан после того как в 1958 г. С. Коэн обнаружил в слюнных железах мышей белковое вещество, способствующее росту симпатических нервных клеток. Путем введения этого вещества другим животным удалось получить сыворотку крови, содержащую иммунные тела, связывающие вещество, способствующие росту симпатических нейронов. Введение такой сыворотки новорожденным животным, у которых не закончилось развитие симпатической нервной системы, препятствует её развитию и приводит к разрушению симпатических нервных клеток.
 |
Рис. 261. Температура тела нормальной (пепрерывная линия) и симпатэктомированной (прерывистая линия) кошки при искусственном охлаждении (по У. Кеннону). |
