Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, находится улитка, являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.
Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2½ витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — вестибулярной мембраной или мембраной Рейснера, и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие — helicotrerna. Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний (рис. 200).
 |
Рис. 200. Поперечный разрез завитка улитки (схема). 1 — волокна слухового нерва; 2,— кортнев орган; 3 — основная мембрана; 4 — покровная мембрана; 5 — спиральная связка; 6 — мембрана Рейснера; 7 — спиральный ганглий; 8 — волосковыс клетки. Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница (scala vestibuli), берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani), которая начинается в области круглого окна. Сообщающиеся через геликотрему верхний и нижний каналы представляют собой как бы единый канал, начинающийся овальным окном и заканчивающийся круглым окном. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. |
Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.
Между верхним и нижним каналом — между вестибулярной и основной мембраной —
находится средний—перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не
сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа
продуцируется специальным сосудистым образованием — stria vascularis, которое
находится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается
от состава перилимфы примерно в 30 раз большим содержанием ионов калия и в 20
раз меньшим содержанием ионов натрия. Такое отличие состава эндолимфы от
перилимфы является причиной того, что первая является заряженной положительно по
отношению ко второй.
Внутри среднего канала улитки на основной мембране
расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, содержащий рецепторные
волосковые клетки. Эти клетки трансформируют звуковые колебания в процесс
нервного возбуждения.
Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, т. е. в вестибулярной и барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу по направлению к полости среднего уха.
Расположение и структура рецепторных клеток кортиева органа. На основной мембране расположены в два слоя рецепторные клетки. Внутренний их слой образован одним рядом рецепторных клеток, общее количество которых по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружный слой образован 3—4 рядами клеток, общее число которых ставляет 12 000—20 000. Каждая рецепторная клетка кортиева органа имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеется 60—70 волосков, длиной 4 мк каждый, которые омываются эндолимфой перепончатого канала.
Над волосками рецепторных клеток по всему ходу перепончатого канала расположена покровная пластинка (membrana tectoria).
При действии звуков основная мембрана начинает колебаться и волоски рецепторных клеток касаются покровной пластинки и деформируются. Эта деформация волосков является причиной возникновения возбуждения рецепторных клеток.
Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки Г. Девис и другие исследователи обнаружили 5 различных электрических феноменов. Два из них — мембранный потенциал слуховой рсцепторной клетки и потенциал эндолимфы — не связаны с действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммарный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений.
Восприятие высоты тонов. На протяжении долгого времени пользовалась широким признанием резонаторная теория Г. Гельмгольца (1863), объяснявшая механизм восприятия звуков различной высоты (разной частоты колебаний). Гельмгольц обратил внимание на то, что идущие в поперечном направлении плотные волокна, образующие основную перепонку имеют разную длину.
Восприятие интенсивности звуков. Интенсивность раздражения рецепторов кодируется обычно частотой импульсов, передаваемых по афферентным нервам в центральную нервную систему. В слуховом нерве такой способ кодирования силы раздражения не может быть использован, так как при действии на слуховые рецепторы низких и средней высоты тонов по слуховым нервам передаются импульсы, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний. Предполагается, что в передачей информации о силе звукового раздражения имеет значение тот факт, что порог раздражения внутреннего и наружного слоев рецепторных клеток кортиева органа неодинаков. Внутренние слуховые рецепторные клетки требуют для своего возбуждения большей силы звукового раздражения. Возможно, что в зависимости от интенсивности звукового раздражения имеется разное соотношение числа возбужденных внутренних и наружных клеток.
