При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки Г. Девис и другие исследователи обнаружили 5 различных электрических феноменов. Два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не связаны с действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления в улитке — микрофонный потенциал улитки, суммарный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений.
Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Так же, как и в других нервных или рецепторных клетках, внутренняя поверхность мембраны слуховых клеток электроотрицательна по отношению к наружной; разность потенциалов между ними достигает 70 мв.
Потенциал эндолимфы, или кохлеарный потенциал, обнаруживается при введении одного электрода в перепончатый канал и при подведении второго электрода к круглому окну. Эндолимфа имеет положительный заряд, равный 80 мв, относительно перилимфы и окружающих тканей. Потенциал эндолимфы, зависящий от особенностей ее ионного состава, поддерживается жизнедеятельностью сосудистого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или при подавлении тканевых окислительных процессов цианидами потенциал эндолимфы падает или даже исчезает. Потенциал эндолимфы меняется при колебаниях основной мембраны.
Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются эндолимфой, представляющей собой внешнюю среду этих клеток, то между внутренней поверхностью их мембраны и наружной поверхностью волосков имеется разность потенциалов, равная 70+80 = 150 мв. Значение столь боьшой величины мембранного потенциала на поверхности волосков слуховых рецепторных клеток пока неясно; предполагается, что это облегчает восприятие звуковых колебаний.
Если ввести в улитку электроды и соединить их с усилителем и громкоговорителем и дать звуковое раздражение, то громкоговоритель точно производит звук. Так, если возле уха кошки экспериментатор произносит какую-либо фразу, то находящийся в другой комнате громкоговоритель, соединенный с электродами, введенными в улитку, воспроизводит произнесенные слова. Из этого факта, открытого в 1930 г., Уивером и Бреем, следует, что улитка работает подобно микрофону, трансформируя новые колебания в электрические точно соответствующей частоты.
Поэтому описываемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Предполагают, что он генерируется поверхностью волосковой клетки и что деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов, подобно тому как это происходит при деформации пьезоэлектрических кристаллов в микрофонах. Частота кохлеарных микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука, действующего на ухо.
Микрофонные потенциалы рассматриваются как показатели деятельности рецепторных клеток.
При регистрации микрофонных кохлеарных потенциалов при очень сльном звуке и при большой частоте звуковых колебаний (при высоких тонах) отмечается стойкое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний, т. е. сдвиг разности потенциалов. Это явление получило название суммарного потенциала. Его величина пропорциональна интенсивности звукового давления и прижатия волосков рецепторных клеток покровной мембраной.
При электрофизиологическом исследовании волокон слухового нерва регистрируются импульсы, частота которых различна в зависимости от высоты действующего на ухо тона. При более низких тонах, если частота звуковых колебаний, действующих на ухо, не превышает 1000 в секунду, в слуховом нерве возникают импульсы соответствующей частоты. IIри действии на ухо более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах много ниже частоты звуковых колебаний. Верхний предел частоты воспроизводимых слуховым нервом импульсов определяется длительностью рефрактерного периода, который равен около 1 мсек.
При отведении электрических колебаний от отдельных волокон слухового нерва И. Тасаки обнаружил, что при низких тонах импульсация наблюдается в большом числе, а при высоких тонах — в небольшом числе нервных волокон.
Импульсы в слуховом нерве возникают в результате возбуждения волосковых рецепторных клеток и появления в них микрофонного и суммарного потенциалов. Эти импульсы передают центральной нервной с информацию о действующихна внутреннее ухо звуках.
