Впервые Н. Е. Введенский показал, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом (около 8 часов) непрерывном раздражении. Это свидетельствует, что нерв в атмосфере воздуха практически не утомляем или мало утомляем. В дальнейшем было показано, что если поместить нерв в атмосферу азота, т. е. создать такие условия, при которых нормальный обмен веществ нерва наарушен, и подвергать его ритмическим раздражениям, то амплитуда потенциалов действия нервных волокон снижается, а их способность проводить возбуждение и воспроизводить высокие ритмы раздражений прогрессивно падает.
Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что нерв тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Так, по данным А. Хилла, 1 г нерва лягушки выделяет при максимальном раздражении только на 20—100% больше тепла, чем при покое. Такой прирост очень незначителен по сравнению с тем, что имеет место при возбуждении мышцы. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы при возбуждении даже в том случае, вели это возбуждение длится много часов.
Энергетические траты при возбуждении нервных волокон связаны главным образом с работой натрий-калиевого насоса, который активируется поступлением внутрь протоплазмы ионов Na˙. В условиях нормального кровоснабжения нерва натрий-калиевый насос обеспечивает устойчивое поддержание ионного состава протоплазмы, так какчисло ионов Na˙, поступающих внутрь волокна, и ионов К˙, покидающих волокно при каждом импульсе, очень мало по сравнению с общим их содержанием в протоплазме и межклеточной жидкости.
Расчеты показывают, что если число ионов, пересекающих единицу площади мембраны, в различных волокнах одинаково, то изменение концентрации этих ионов в протоплазме должно быть обратно пропорционально диаметру волокна. Поэтому волокно с диаметром 0,5 мк при каждом импульсе должно терять 1/1000 содержания ионов К˙ вместо 1/1 00000, как это наблюдается в гигантских аксонах кальмара.
Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, что тонкие нервные волокна утомляются значительно быстрее, чем толстые волокна.
