Возникновение в нервном или мышечном волокне потенциала действия сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких, но сильных электрических стимулов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Регистрация возникающих в ответ на эти раздражения потенциалов действия позволила установить важные факты (рис. 136).
 |
Рис. 136. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы развития потенциала действия и следовых изменений мембранного потенциала (по Л. Моргану). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увеличена. Пунктирной линией на рис. А обозначен потенциал покоя, а на рис. б — исходный уровень возбудимости. Периоду возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости, получившее название обсолютной рефрактерности. В эту фазу второе раздражение не способно вызвать новый потенциал действия, как бы сильно ни было это раздражение. |
Длительность абсолютной рефрактерности варьирует у различных возбудимых тканей в широких пределах. В быстро проводящих нервных волокнах теплокровных животных ее продолжительность составляет около 0,5 мсек. В волокнах сердечной мышцы, характеризующихся очень длительным платообразным потенциалом действия, абсолютная рефрактерная фаза продолжается около 250—300 мсек.
Вслед за абсолютной рефрактерностью начинается фаза относительной рефрактерности. В нервных волокнах она длится 4—8 мсек. В это время возбудимость постепенно возвращается к первоначальному уровню, имевшемуся до начала первого раздражения. В период относительной рефрактерности нервное или мышечное волокно способно ответить на сильное раздражение, но амплитуда потенциала действия оказывается резко сниженной.
 |
Лишь по мере увеличения длительности интервала между первым и вторым раздражением амплитуда потенциала действия на второе раздражение постепенно повышается. Рис. 137 иллюстрирует эту закономерность. Рис. 137. Изменения потенциалов действия нервного волокна в фазу относительной рефрактерности (по Брюкке, Ирли Форбсу). На нерв наносятся многократно два раздражения максимальной силы с интервалами1,4; 1,6; 2,0; 2,6; 3,6 и 4,4 мсек. (Потенциалы действия на первые раздражения слились) |
Согласно ионной теории возбуждения Ходжкина — Хаксли, абсолютная рефрактерность обусловлена изменениями свойств мембраны, сходными с теми, которые развиваются при катодической депрессии и аккомодации, а именно: мембрана утрачивает способность отвечать повышением натриевой проницаемости на действие раздражителя (инактивация) и в то же время повышается ее проницаемость для ионов Кֺ. Оба эти процесса препятствуют возникновению потенциала действия на новое раздражение.
Абсолютная рефрактерная фаза резко удлиняется при охлаждении нервных и мышечных волокон. Это позволяет предполагать, что в основе указанных выше изменении ионной проницаемости мембраны лежат какие-то химические процессы.
