Тонические выпрямительные рефлексы, или установочные, осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т. е. принимает естественную позу. Такие рефлексы наблюдаются только у животных с целым средним мозгом. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела.
Если животное лежит на боку, то оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит рефлекторно вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, раздражаемых неестественным направлением силы тяжести. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голова выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности, причем раздражаются рецепторы кожи одной только стороны. В таком случая в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы.
Что дело здесь в одностороннем раздражении кожных нервов, доказывается следующим образом: если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с небольшим грузом, то в этом случае будет иметь место симметричное двустороннее раздражение кожных нервов и голова снова упадет вниз. Как только доска будет убрана и снова осуществится односторонность раздражения, голова снова рефлекторно поднимется.
Подъем головы составляет только первую фазу выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за головой. Этот рефлекс имеет тоже двоякое начало: он возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища.
Когда в результате первой фазы у лежащего на боку децеребрированного животного поднимается голова, то раздражаются проприорецепторы мышц шеи, и в ответ на это раздражение сокращаются мышцы, выпрямляющие туловище. Таким образом, сперва поднимается голова, а затем как следствие подъема головы,— туловище, и животное принимает нормальную позу.
Если фиксировать голову в лежачем положении и не позволять eй выпрямляться, то туловище все же выпрямляется, на этот раз независимо от раздражений проприорецепторов мышц шеи, вследствие одностороннего раздражения кожи той стороны тела, на которой лежит животное. Это можно доказать опытом, аналогичным приведенному выше: если положить на животное доску сверху, то при таком двустороннем раздражении кожи рефлекс выпрямления туловища будет отсутствовать.
Таким образом, для выпрямления как головы, так и туловища существует по два механизма: в первом случае — раздражение рецепторов вестибулярного аппарата и кожной поверхности, во втором — раздражены проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Центры этих тонических рефлексов лежат в среднем мозгу и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие.
Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.
