При изучении проведения возбуждения в нервных волокнах уста лено несколько правил, или законов, протекания этого процесса.
Закон физиологической непрерывности нерва. Обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомия и функциональная целость возбудимой мембраны осевого цилиндра.
Поэтому не только перерезка нерва, но и любое воздействие, нарушающее целость мембраны осевого цилиндра, например перевязка нерва, чрезмерное натяжение нервных волокон, создают непроводимость. Непроводимость наступает также при воздействиях, нарушающих генерацию нервного импульса, чрезмерное охлаждение или согревание, прекращение кровоснабжения, различные химические агенты, в частности местные обезболивающие — новокаин, кокаин, дикаин, прекращают проведение по нерву.
На основании подобных фактов сформулирован закон, гласящий, что проведение возможно только лишь при условии физиологической непрерывностн нервных волокон.
Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему двусторонне, т.е. и в центробежном и в центростремительном направлениях. Это доказывают следующим опытом.
 |
К нервному волокну, безразлично к двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанных с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис. 154). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведения возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродами А, так и под электродами Б. Рис. 154. Доказательство двустороннего проведения импульса в нерве (объяснение в тексте). |
Доказательство двустороннего проведения возбуждения может быть получено и без помощи специальной электрофизиологической аппаратуры. Одна из бедренных мышц лягушки — m. gracilis — иннервирована таким образом, что к двум ее половинам подходят разветвления аксонов одних и тех же двигательных нервных волокон. На этой мышце В. Кюне проделал следующий опыт: он разрезал мышцу на две части, соединенные только посредством разветвлений нервных волокон, а затем одну часть мышцы он раздражал электрическим током. Это приводило к сокращению обеих половин мышцы, так как возбуждение распространялось по веточкам одного и того же аксона сначала центростремительно, а затем центробежно.
Закон двустороннего проведения нерва не противоречит тому факту, что в рефлекторных дугах центральной нервной системы и в нервных окончаниях на периферии возбуждение распространяется односторонне. Эта односторонность есть свойство не нервного волокна, а синапса, т. е. места перехода возбуждения с одного нейрона на другой или с нейрона на иннервированную им ткань.
Закон изолированного проведения по нерву. Всякий периферический нервный ствол состоит из большого числа нервных волокон — двигательных, чувствительных и вегетативных. Волокна нервных стволов снабжают большое число иногда далеко отстоящих друг от друга периферических образований. Так, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв иннервирует всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности.
Понятно, что нормальное функционирование всех периферических органов и тканей возможно лишь в том случае, если импульсы распространяются по каждому волокну нерва изолированно, не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, на которых нервные волокна оканчиваются.
Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано опытом на скелетной мышце, иннервированной смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, то сокращается не вся мышца, как это было бы, если бы возбуждение переходило с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Еще более строгое доказательство изолированного проведения возбуждения может быть получено ври отведении потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола.
